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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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69 e ANNÉE. — VIII e SÉRIE. 



T. IX. N° 1 







ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 

BOTANIQUE 

COMPRENANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 

TOME IX. -N° 1. 
(Ce cahier commence l'abonnement aux tomes IX et X 

PARIS 

MASSON ET C", ÉDITEURS 

i tr u a i du c t\v t'a P * n P Mil? n U TUT v r» V H T ;v* 17 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1899 









Paris, 30 fr. — Départements et Etranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en juin 1899. 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pb. Van Tieghem 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 

mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à VIII sont complets. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à VIII sont complets. 



Prix de l'abonnement à '2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

Tomes l à XXII (1879 à 1891). Chaque volume , 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 



Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). 

Deuxième série (4834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1 <S63). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie. 22 volumes 330 fr. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SERIE 



BOTANIQUE 



CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÈTE. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SERIE 



BOTANIQUE 

C M t> R 15 N A N T 

L'A NATO MIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DK 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME IX 



PARIS 

MASSON Et G IE , ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L 1 A C A D É M I E DE MÉDECINE 
120, Itou levant Saint -fermai n 



1899 



RECHERCHES 



SUR 

H DiïMOPPIÏIM M ïlilllï SÉIIÏAl 

ET DU PÉRICARPE DES GRAMINÉES 

Par P. GUÉRM 



INTRODUCTION 

Parmi les observations dont les Graminées ont été l'objet, 
en raison de l'importance que cette grande famille présente 
à tant d'égards, les plus nombreuses ont porté sur le fruit, 
principalement chez les Céréales. Mais, malgré ces re- 
cherches multiples, les divergences d'opinions concernant à 
la fois la nature de cet organe, l'origine et la structure du 
tégument séminal, même chez les espèces les plus étudiées, 
appelaient encore de nouvelles recherches. 

Pour arriver à la connaissance précise de l'enveloppe de 
la graine, il fallait suivre, pour ainsi dire pas à pas, toutes les 
modifications dont le péricarpe et l'ovule sont le siège après 
la fécondation. 

La solution des questions en litige paraissait devoir être 
rendue plus facile par l'examen du plus grand nombre pos- 
sible de genres et d'espèces ; en outre, il y avait lieu d'es- 
pérer que cette étude comparée conduirait vraisemblablement 
à des conclusions générales intéressantes, au double point de 
vue théorique et pratique. 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, J 



P. GUÉRIN. 



D'abord, elle permettrait d'assigner au fruit des Grami- 
nées sa véritable interprétation morphologique, que des 
opinions récentes avaient rendue douteuse; ensuite, elle 
pourrait être un guide très utile dans l'étude des farines 
alimentaires et les expertises qui s'y rattachent, et pour 
lesquelles le microscope reste le meilleur instrument 
d'analyse. 

Malgré les réelles difficultés que présentait cette étude, 
étant donnée en général la petitesse des organes, même à 
l'état adulte, nous espérons avoir atteint ce double but. 

Avant d'exposer les résultats de nos recherches, nous 
tenons tout d'abord à remercier notre excellent Maître, 
M. le Professeur Guignard, pour les savants conseils qu'il a 
bien voulu nous donner, et pour l'affectueuse bienveillance 
dont il n'a cessé d'entourer nos efforts. 

Nous adressons également nos plus sincères remer- 
ciements à M. le Professeur Cornu et à M. le Professeur 
Bureau, auxquels nous devons la majeure partie des échan- 
tillons qui nous ont servi dans notre travail. Les portes du 
Jardin Botanique nous ont été largement ouvertes, et nous 
avons pu puiser dans les riches collections du Muséum, 
grâce à l'extrême bienveillance de M. Franchet, la plupart 
des espèces exotiques que nous avons examinées. 

Nous exprimons de même à M. le Professeur Granel, Direc- 
teur du Jardin Botanique de Montpellier, notre gratitude 
pour les nombreux échantillons qu'il nous a gracieusement 
offerts. 

Nous devons remercier aussi de leur grande obligeance, 
M. le Professeur Trabut d'Alger, M. Th. Holm de Wa- 
shington, M. Comotlide Milan, pour les espèces intéressantes 
qu'ils nous ont adressées. 

Nous n'aurons garde d'oublier M. Poisson, assistant au 
Muséum, M. Collin et M. le D r Dorveaux, pour les rensei- 
gnements bibliographiques qu'ils ont bien voulu nous 
fournir. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 



3 



HISTORIQUE 

« Une des familles dont l'étude de l'ovule devait présenter 
le plus d'intérêt était celle des Graminées. La structure de 
l'ovaire, de l'ovule, de la graine et de l'embryon de ces 
plantes avait été l'objet d'un si grand nombre d'opinions 
diverses, que je devais chercher si cette structure s'éloignait 
réellement beaucoup de celle des autres plantes... » 

Ainsi s'exprimait, en 1827, Ad. Brongniart, dans son 
Mémoire sur la Génération et le Développement de l'Embryon 
dans les Végétaux phanérogames. 

Les résultats d'une étude attentive du Maïs, du Sorgho, de 
l'Avoine, accompagnés même de quelques figures, n'étaient 
cependant point encore suffisants pour mettre les auteurs 
d'accord sur cette vaste question, et, depuis Ad. Brongniart, 
nombreuses encore sont les observations auxquelles a donné 
lieu la structure anatomique du fruit et de la graine des 
Graminées. 

Payen (2) est le premier qui ait donné dans son Mémoire 
sur le développement des végétaux les premières notions sur 
l'histologie du grain de Blé ; mais il faut arriver jusqu'à 1856 
pour voir se préciser, avec Mège-Mouriès et Trécul (3), ces 
données encore indécises. 

Si les résultats de Trécul, sur lesquels nous reviendrons 
plus tard, ne sont pas toujours conformes à la réalité, cet 
auteur a eu au moins le mérite d'être le premier qui ait 
suivi jusqu'à maturité complète le développement de l'ovaire, 
et il est en tout cas bien établi dès lors que le grain de 
Froment est composé de deux parties principales : le péri- 
carpe et la graine. 

En 1873, Licopoli (4) fait paraître ses recherches anato- 
miques sur le fruit du Froment et du Seigle. 

(1) Ad. Brongniart, Ann. Se. nat., t. XII, 1827. 

(2) Payen, Savants étrangers, t. IX, 1846. 

(3) C. R Acad. des Se, t. XLIV, 1857, p. 449-450. 

(4) Licopoli, Jahresb., t. I, 1873, p. 572. 



i 



P. GUÉRIN. 



Ea 1875, F. Kudelka (1) fournit quelques données nou- 
velles sur le développement et la structure du fruit et de la 
graine des Céréales. 

En 1883, W. Johannsen (2), étudiant le développement du 
grain d'Orge, arrive à des conclusions analogues à celles de 
F. Kudelka : tous deux admettent la résorption du tégument 
externe de l'ovule, et la persistance du tégument interne 
qui vient se souder intimement au péricarpe. 

En 1884, Aimé Girard (3) vient augmenter la confusion 
qui régnait auparavant dans la façon de désigner les enve- 
loppes séminales du Blé. Qu'il nous suffise pour l'instant 
de signaler que cet auteur a eu le tort de considérer comme 
tégument séminal l'assise la plus externe de l'albumen que 
l'on appelle encore souvent « assise à gluten » et que, à 
l'exemple de Guignard, nous désignerons dans le cours de 
notre travail sous le nom d'assise protéique. 

Quelle que soit la valeur des observations parues jusqu'à 
cette époque, il y a lieu de faire remarquer que les auteurs 
se sont uniquement préoccupés, à part de rares exceptions, 
de l'étude du fruit des Céréales. 

Mais en 1885, Harz (4) fait de la structure du fruit des 
Graminées une étude beaucoup plus approfondie, la plus 
complète certainement qui ait paru jusqu'à ce jour. De nom- 
breux genres y sont passés en revue. 

Se plaçant à un point de vue plus spécial, Moeller (5), en 
1886, reprend l'étude des enveloppes du fruit et de la graine 
des Céréales, et, à l'appui des travaux de Harz, donne en gé- 
néral de celles-ci une interprétation exacte. 

En 1888, quelques observations de Jumelle (6) semblent 
devoir infirmer tout ce qui a été dit jusqu'à cette époque sur 
la nature du fruit des Graminées et sur sa structure. Non* 

(1) Kudelka, Landwirthschaftliche Jahrbùcher. Berlin, 4, 1875. 

(2) W. Johannsen, Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet , 1883. 

(3) Aimé Girard, Ann. de Chim. et de Phys.,6 e série, t. III, 4884. 

(4) Harz, Landwirthschaftliche Samenkunde, 1885. 

(5) Moeller, Mikroskopie der Nahrungs und Genussmittel, 1886. 

(6) H. Jumelle, C. R. Acad. des Se, p. 107, 4 888. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 5 

seulement le tégument externe de l'ovule serait résorbé, 
comme l'admettent Kudelka et Johannsen, mais le tégu- 
ment interne lui-même disparaîtrait complètement. Le 
fruit des Graminées serait un achaine renfermant une 
graine sans tégument. Nous verrons dans la suite quelle est 
la valeur de cette interprétation, sur laquelle Van Tieghem 
a cru pouvoir s'appuyer pour ranger les Graminées parmi 
ses Inséminées (1). 

En 1890, Holfert (2) ne dit que quelques mots de la struc- 
ture du fruit du Blé; mais en 1895, Tschirsch et OEsterle (3) 
donnent sur la structure du fruit et de la graine des Céréales 
des notions précises. À part le cas de l'Avoine, nous 
n'aurons que peu d'observations à présenter au sujet du 
travail de ces auteurs. 

Dans son étude sur Y Examen microscopique des farines de 
Blé, Gollin (4), dont la compétence en pareille matière est 
bien connue, a enfin reproduit tout récemment avec la plus 
grande exactitude tous les éléments anatomiques que peuvent 
renfermer les farines de Blé et de Seigle. 

Vogl (5) a donné de même, sur la structure du fruit des 
Céréales, les détails les plus complets qui aient paru jusqu'à 
ce jour, et sur lesquels nous aurons l'occasion de revenir 
dans le cours de notre travail. 

Dans les divers travaux dont il vient d'être question, le 
développement du fruit des Graminées n'a été suivi que 
dans un nombre de genres et d'espèces relativement restreint. 
Les Céréales sont peut-être les seules qui, sous ce rapport, 
aient été bien étudiées. 

C'est pourquoi nous avons cru nécessaire d'étendre les 
observations à un beaucoup plus grand nombre de genres, 
et d'observer les modifications plus ou moins profondes que 
peuvent subir le fruit et la graine des Graminées pendant le 

\i) Van Tieghem, Bull. Soc. Bot. de France, fév. 1897. 

(2) Holfert, Flora, 1890. 

(3) Tschirch et OEsterle, Anatomischer Atlas, 1895. 

(4) Eug. Collin, Journ. de Pharm. et de Chim., 1 er sept. 1898. 

(5) Vogl, Wichtigsten vegetabilischen Nahrungsund Genussmittel, 1898. 



6 



P. GUÉRIN. 



cours de leur évolution, sans toutefois nous attarder aux 
détails delà structure du fruit adulte. 

Le développement des glumelles, accolées parfois intime- 
ment au fruit, sera également laissé de côté. 

Nous passerons successivement en revue chacun des treize 
groupes que l'on admet généralement dans la famille des 
Graminées (1), en examinant dans chacun d'eux le plus 
possible de genres et d'espèces. 

Nous étudierons successivement les modifications présen- 
tées d'abord par le péricarpe, ensuite par l'ovule, depuis la 
fécondation jusqu'à la maturation du fruit et de la graine, en 
donnant des figures pour les exemples qui nous ont paru les 
plus intéressants. 

I. — Maydées. 

Les genres Zea, Coix, Tnpsaçûm, chez lesquels nous 
avons suivi le développement, présentent entre eux la plus 
grande analogie. Nous prendrons le Maïs pour exemple. 

Une coupe longitudinale de l'ovaire avant la fécondation 
montre que l'ovule est largement inséré sur la paroi ova- 
rienne. Le nucelle est fortement développé, mais le sac 
embryonnaire reste cependant fort petit. 

Une coupe transversale passant par le milieu de l'ovaire 
montre que l'ovule possède deux téguments, fait d'ailleurs 
général chez les Graminées. En dehors de ces téguments 
composés chacun de deux à quatre rangées de cellules 
délicates, la paroi de l'ovaire comprend en moyenne vingt- 
cinq à trente assises de cellules. 

M. Kudelka avait remarqué et figuré celte variation dans 
le nombre des assises des téguments ovulaires. 

L'assise la plus interne de l'ovaire se distingue nettement 
par la forme de ses cellules, beaucoup plus petiles que 
celles des assises voisines allongées tangentiellement. 

(1) Engler et Prantl, Die natùrlichen Pflanzenfamilien, Gramineae von 
E. Huckel. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 7 

Après la fécondation, la résorption commence, portant 
à la fois sur le nucelle, les téguments ovulaires et la paroi 
ovarienne. 

Du nucelle il ne persiste bientôt plus que l'épiderme, et 
le tégument externe de l'ovule disparaît totalement. Un peu 
plus tard, le tégument interne subit le même sort. 

Dans la paroi ovarienne,, la zone moyenne se résorbe 
également; mais, en dehors d'elle, les cellules acquièrent 
rapidement de grandes dimensions et s'épaississent forte- 
ment. Dans la région interne, les cellules allongées dans le 
sens tangentiel présentent les 
mêmes modifications. Dans 
l'épiderme interne, quelques 
cellules seulement se résor- 
bent. 

A l'état adulte, la struc- 
ture du fruit présente les ca- 
ractères suivants : 

Le péricarpe fortement sclé- 
rifîé, surtout dans la zone 
externe, est encore bien déve- 
loppé (fig. 1). Les cellules de 
l'épiderme interne ou endo- 
carpe, restées nombreuses, 
sont fortement allongées dans 
le sens du plus grand axe du 
grain, et constituent les « cel- 
lules tubulaires » que nous 
aurons souvent encore Tocasion de mentionner clans le cours 
de celte étude. 

Quant au tégument séminal, il n'est représenté que par 
une bande comprimée dans laquelle il est impossible de 
retrouver la moindre structure cellulaire. 

L'épiderme du nucelle a de même complètement dis- 
paru. 

Les caractères de cette structure se rencontrent dans les 




Fig. 1. — Zea Mays L. Coupe trans- 
versale du fruit mûr. — pér., péri- 
carpe; a. p., assise protéique (Gr. : 
330). 



s 



P. GUÉRIjX. 



diverses variétés : Mais perlé, Maïs rouge gros, Maïs jaune 
gros, Maïs improved King Philip brun, Mais Cuzco du 
Mexique. Les différences ne portent guère que sur le plus 
ou moins grand développement du péricarpe. 

Relativement aux Maïs colorés, il peut être intéressant 
de rappeler ici la localisation assez particulière dans le 
fruit de la matière colorante. Le fait a été bien mis en 
évidence par Poisson (t), qui a montré que la substance 
pigmentaire peut occuper non seulement le tissu du péri- 
carpe, mais encore les cellules périphériques de l'albumen, 
c'est-à-dire l'assise protéique. 

Harz (2) avait signalé une variété de Maïs à tégument 
séminal assez développé; mais Tschirch et OEsterle (3), 
Moeller (4) et Vogl (5) sont unanimes sur la résorption com- 
plète des téguments ovulaires. Nos observations concordent 
donc avec celles de ces auteurs et viennent confirmer en 
outre les recherches plus anciennes de Kudelka (6). 

Dans les Coix Lacryma L. et Tripsacum dactyloides L., 
la paroi de l'ovaire est encore bien développée et comprend 
en moyenne, à l'origine, une quinzaine d'assises cellulaires. 
Les téguments ovulaires, comme dans le Maïs, en compor- 
tent six à huit, qui sont totalement résorbées dans la suiie 
du développement. Les cellules de l'endocarpe persistent 
encore à l'état adulte sous forme de cellules tubulaires nom- 
breuses; mais, dans le péricarpe, la résorption est plus pro- 
fonde que dans le Maïs. Dans le Coix, en particulier (fîg. 2), 
sous l'épicarpe à parois minces, on ne retrouve souvent 
qu'une à deux assises de cellules bien nettes, les autres 
étant généralement écrasées. 

VEuchlœna luxurians Durieu et Aschers (fig. 3) pré- 

(1) Poisson, Sur la coloration des grains de Maïs (Association française pour 
l'avancement des Sciences, 1878). 

(2) Harz, Land. Samenkunde, p. 1236. 

(3) Tschirch et OEsterle, Anatomischer A tlas. 

(4) Moeller, Mik. der Nahr. und Genussmittel, p. 117. 

(5) Vogl, Wicht. veg. Nahr. und Genussmittel, p. 119. 

(6) Kudelka, Land. Jahrbiieher, 4, 1875. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 9 

sente sensiblement la même structure que les genres pré- 
cédents. 

En résumé, on voit que dans les Maydées, parmi les 




Fig. 2. — Coix Lacryma L. Coupe trans- 
versale du fruit mûr. — pér., péri- 
carpe; a. p., assise protéique (Gr. : 
330). 




et Aschers. Coupe transversale du 
fruit mûr. — pêr., péricarpe; a. p., 
assise protéique (Gr. : 330). 



espèces du moins que nous avons étudiées, la résorption des 
téguments ovulai res est un fait constant. La structure du 
péricarpe au contraire est variable. Bien développé et même 
fortement sclérifîé dans le genre Zea, le péricarpe ne l'est 
que peu dans les autres genres, où il reste parenchyma- 
teux. Il faut évidemment en chercher l'explication dans ce 
fait que le fruit de Maïs est libre, tandis que celui des Coix, 
Tripsacum , Euchlœna, se trouve protégé par une bractée 
accrue qui constitue autour de lui une enveloppe des plus 
résistantes. 

II. — Andropogonées. 

Ce groupe est loin de présenter une homogénéilé aussi 
grande que le précédent. Le nombre des genres (29 d'après 
Hackel) (1) est d'ailleurs beaucoup plus considérable, et si 
nous n'avons pu en observer que quelques-uns, nous pou- 
vons au moins tirer de leur examen quelques conclusions 
intéressantes. 

(1) Hackel, Pflanzenfam. p. 21. 



10 P. GUÉRIN. 

Dans tous les genres étudiés : împerata, Miscanthus, 
Erianthus, Saccharum, Arthraxon, Anthistiria, Andropogon, 
Sorgkum, le péricarpe est en général très mince. Des assises 
plus ou moins nombreuses que comporte la paroi ovarienne 
(six à dix par exemple dans Saccharum strictum Spreng., 
quinze environ dans les Sorgkum), il ne persiste parfois à la 
maturité du fruit que l'épicarpe et l'endocarpe. Ce dernier 
se présente sous forme de cellules tubulaires nombreuses. 

Dans Anthistiria brachyantha Boiss., on observe cependant 
une assise de mésocarpe très nette formée de cellules allon- 
gées transversalement. Dans Arthraxon ciliare Beauv., on 
peut aussi observer une ou deux assises sous l'épicarpe; de 
même dans Saccharum officinarum L., où le mésocarpe com- 
prend deux ou trois assises plus ou moins écrasées. 

Dans Sorghum vulgare Pers. (fig. 9), le péricarpe peut 
atteindre un plus grand développement. 

Le tégument séminal, écrasé et méconnaissable dans cer- 
tains cas {Imperata cylindrica Beauv., Erianthus Ravennse 

Beauv., Andropogon Ischœ- 
mum L., eiargenteum D. C), 
se trouve au contraire bien 
développé dans les genres Sac- 
charum, Miscantkus, Erian- 
thus, Sorghum. 

Une coupe transversale du 
fruit de Saccharum offici- 
narum L. (fig. 4) montre, au- 
dessous de l'épicarpe à gran- 
des cellules, deux ou trois 
assises de mésocarpe plus ou 
moins écrasées. Les cellules 
tubulaires un peu aplaties qui représentent l'endocarpe sont 
nombreuses. 

Le tégument séminal est représenté par une seule assise 
de cellules fortement développées, dont les parois tangen- 
tielles et radiales sont restées minces. 




Fig. 4. — Saccharum o fficinarum L. Coupe 
transversale du fruit mûr. — pér., 
péricarpe; t. s., tégument séminal; 
a. p., assise protéique (Gr. :675). 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. H 

Nous n'avons pu suivre le développement du Saceharum 
offtdnarum L., dont il est difficile de se procurer les fruits h 
différents stades, mais il nous a été donné de le faire, en 
partie du moins, sur le Saceharum strictum Spreng. 

La paroi ovarienne du S. strictum comprend à l'état jeune, 
six à dix assises de cellules, dont la plus interne, nettement 
distincte de ses voisines, est formée de cellules petites. 

L'ovule est bitégumenté, et nous présente, comme chez les 
Maydées, un des rares exemples que nous ayons rencontrés 
dans le cours de nos recherches, où chaque tégument est 
formé de plus de deux assises cellulaires. Le tégument 
externe comporte, en effet, par places, jusque trois et 
quatre rangées de cellules. Le tégument interne lui-même, 
tout au moins dans la zone voisine du point d'attache de 
l'ovule sur la paroi ovarienne, peut comprendre trois à 
quatre assises. 

Dans la région diamétralement opposée à ce point 
d'attache, il ne comprend généralement que deux assises, la 
plus interne étant de beaucoup la plus développée. 

C'est, à n'en pas douter, cette seconde assise qui persiste 
seule à la maturité pour donner cette assise bien développée 
qui constitue le tégument séminal du S. officinarum L. 

Les mêmes faits s'observent dans Miscanthus sinensis 
Anders,, où nous avons pu suivre les premiers stades du dé- 
veloppement. 

Ici encore le tégument externe comprend plus de deux 
assises (fig. 5), tandis que le tégument interne n'en possède 
que deux, dont la plus interne est la plus développée. Cette 
espèce présente avec le Saceharum strictum Spreng., la plus 
grande analogie. 

Dans le genre Erianthus, les différences sont notables 
suivant qu'on s'adresse à telle ou telle espèce. Si dans 
Y E. Ravennœ Beauv., les téguments ovulaires sont écrasés, il 
n'en est plus de même dans E . fo lia tus et surtout E . alope- 
curoïdes Eli. 

Le tégument séminal s'y trouve représenté par une seule 



12 



P. GUÉRIN. 



assise de cellules une fois plus développées en direction 
radiale dans YE. alopecuroïdes Eli. (tig. 6) que dans 
YE. foliatus. 

Hackelfait rentrer les Sorghum à l'état de sous-genre dans 




Fig. 5. — Miscanthus sinensis Anders. 
Coupe transversale de l'ovaire à 
l'époque de la fécondation. — pér., 
paroi ovarienne (péricarpe); t. e., 
tégument externe ; t.i., tégument 
interne ; nue, nucelle (Gr. : 330). 



Fig. G. — Erianthus alopecuroïdes Eli. 
Coupe transversale du fruit mûr. — 
pér., péricarpe; t. s., tégument séminal ; 
a. p., assise protéique (Gr. : 330). 



le genre Andropogon. Nous les considérerons comme formant 
un genre, et nous suivrons le développement du S. vulgare 
Pers., en examinant comparativement ses diverses variétés et 
quelques espèces voisines. 

Une coupe transversale de l'ovaire jeune montre la paroi 
ovarienne constituée par une quinzaine d'assises cellulaires. 
La plus interne, formée d'éléments petits, se distingue nette- 
ment des cellules voisines clu mésocarpe. 

Le tégument externe de l'ovule est formé de deux rangées 
de cellules petites. 

Le tégument interne comprend une assise extérieure 
formée de même d'éléments de faible dimension, et une 
assise interne composée de cellules beaucoup plus grandes, 
quadraugulaires (fig. 7). 

A un stade plus avancé, le tégument externe de l'ovule 
disparaît totalement, en même temps que la résorption s'opère 
dans la région moyenne de la paroi ovarienne. Les cellules 
de l'épiderme interne se distinguent alors très nettement par 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 13 

leur forme. Elles s'épaississent en forme d'U. Le tégument 




Fig. 7. — Sorghum vulgare Pers. Coupe 
transversale de l'ovaire à l'époque de la 
fécondation. — pé>\, paroi ovarienne 
(péricarpe); t.e., tégument externe; 
t. il, tégument interne; nue, nucelle 
(Gr. : 330). 



Fig. 8.— Sorghum vulgare Pers. Stade 
plus avancé, montrant la disparition 
du tégument externe et le commen- 
cement de résorption dans la paroi 
ovarienne. — pe'r., péricarpe; 1. 1., 
tégument interne (Gr. : 330). 



interne comprend une assise externe peu développée, et une 
assise interne dont les cellules sont très grandes (fig. 8). 

Dans le fruit mûr (fig. 9), 
la résorption est encore 
plus marquée ; la paroi ova- 
rienne est devenue beau- 
coup plus mince. Sous l'épi- 
carpe épaissi, on n'observe 
souvent qu'une seule assise 
bien nette de mésocarpe à 
parois très épaisses ; au- 
dessous se trouvent plu- 
sieurs assises de cellules 
plus ou moins écrasées et 
allongées tangentiellement. 
Les cellules de l'endocarpe (cellules tubulaires), chez lesquelles 
l'épaississement a gagné tout le pourtour, sont nombreuses. 




Fig. 9. — Sorghum vulgare Pers. Coupe 
transversale du fruit mûr. — pér., péri- 
carpe ; t. s., tégument séminal; a. p., 
assise protéique (Gr. : 330). 



1 \ 



P. GUÉRIIV. 



Le tégument séminal est représenté par une seule assise de 
grandes cellules plus ou moins allongées tangentiellement 
selon la région du grain, et fortement épaissies sur leur face 
interne adjacente à l'assise protéique, le nucelle ayant dis- 
paru complètement. 

Les S. saccharatum Pers. et S. technicum (Sorgho à balais), 
qui ne sont considérés que comme des sous-espèces, possèdent 
une structure analogue, les éléments du tégument séminal 
du S. saccharatum Pers. étant cependant un peu moins déve- 
loppés. 

Dans le S. halepense Pers. le péricarpe est plus mince. 
Sous Tépicarpe on trouve immédiatement, et par places, les 
cellules tubulaires de l'endocarpe, qui ici encore sont nom- 
breuses. Le tégument séminal est bien encore représenté par 
une seule assise de cellules, mais beaucoup plus petites que 
dans les espèces précédentes, le grain étant d'ailleurs lui- 
même bien plus petit. 

Une autre espèce désignée sous le nom de Sorgho penché 
du Zanguebar, nous a présenté une structure bien différente 
des précédentes. Ici, le péricarpe comprend une zone exté- 
rieure formée de cinq ou six assises de cellules sclérifiées et 
une zone interne comprenant un assez grand nombre de 
cellules aplaties. En somme, le péricarpe est beaucoup plus 
développé. Les cellules tubulaires sont également nom- 
breuses, mais le tégument séminal n'est pas représenté. Il 
a subi une résorption complète. 

Cette espèce n'est sans doute pas le S. cernuum Willd., car 
notre description ne correspond nullement à celle de 
Harz(l). La figure que cet auteur en a donnée représente eu 
effet un péricarpe peu épais et un tégument séminal assez 
développé. 

Quoi qu'il en soit, notre espèce n'en offre pas moins 
l'exemple d'un Sorghum ne possédant pas de tégument 
séminal. 



(i) Harz, Land. Samenkunde , p. 1252. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 



15 



III. — ZOYSIÉES. 

UAnthephora elegans Schreb., dans lequel nous avons 
suivi le développement, ne présente rien de particulier. 

Par suite de la résorption qui s'opère dans la paroi ova- 
rienne, laquelle comporte à l'origine six à huit assises de 
cellules, le péricarpe est très mince. Il n'est généralement 
plus représenté que par l'épicarpe et l'endocarpe, ce dernier 
sous forme de cellules tubulaires assez nombreuses et plus 
ou moins aplaties. 

Le tégument séminal fait défaut. 

Le Tragus racemosus Hall. {Lappàgo racemosa W.) diffère 
de l'espèce précédente par l'absence de cellules tubulaires, 
et par l'existence d'un tégument séminal représenté par une 
assise assez bien développée. 

Le péricarpe se trouve ici réduit à l'épicarpe. 

Dans le Zoysia pungens Willd., le tégument séminal est 
représenté par une assise pigmentaire assez nette. 

IV. — ÏRISTÉGINÉES. 

Parmi les sept genres que comprennent les Tristéginées, 
nous avons pu examiner les Phœnospenna, Thysanolsena et 
Bêchera \ le premier seul est intéressant. 

Dans le Thysanolsena agroslis Nées., le péricarpe est 
mince, et le tégument séminal n'est représenté que par une 
bande étroite. 

Chez le Bêchera polystachya Fresen., on trouve immé- 
diatement sous l'épicarpe de nombreuses cellules tubu- 
laires. 

Le tégument séminal n'est pas représenté. 

Tout l'intérêt, dans cette tribu, se porte sur Phœnosperma 
globosum Munro. 

Une coupe transversale pratiquée par le milieu du fruit, 
montre que le tégument séminal très développé forme vers 



16 



P. GUERTX 




l'intérieur de l'albumen des proéminences symétriques. 
D'un côté, en 1 (fig. 10), on en observe deux, et une seule 
en 2, 3 et 4. A l'une ou à l'autre 
extrémité du fruit, on ne trouve que 
les proéminences 1 et 2 ; 3 el 4 n'exis- 
tent que dans la région moyenne. 

C'est entre 2 et 4 que se trouve, à 
l'une des extrémités du fruit, l'em- 
bryon très petit. 
2 A un plus fort grossissement 

Fig. io.- Phœnosperma gio- (fio-, \ \ \ u peut voir que le péri- 

bosum Munro. Schéma de t; 1 L 1 . 1 

la coupe transversale du carpe comprend quatre à cinq ran- 

fruit adulte. Les chitîres ^ de celMes bien développées. 

Le tégument séminal, rempli d'un 
pigment brun rouge âtre très abon- 
dique la place qu'occupe ^ant, se compose de deux assises 

leinbryon. ' 1 

de cellules. L'assise externe est peu 
développée ; ses éléments sont épaissis et à lumen très 
étroit. Au contraire, les cellules de l'assise interne sont Irès 

grandes, à membrane 

Uèi. 



correspondent aux proémi- 
nences que forme le tégu- 
ment séminal à l'intérieur 
de l'albumen. La croix in- 




mince du côté exlerne, 
mais beaucoup plus épaisse 
sur la face interne voisine 
de l'assise protéique. 

La structure assez par- 
ticulière de ce fruit a déjà 
fait, de la part de H. Bail- 
Ion, l'objet de quelques 
observations (1). 

« Le péricarpe de ce 
fruit, dit-il, est membra- 
neux et se détacbe facile- 
ment de la graine sur la- 
quelle il se moule. Elle est ellipsoïde, rugueuse, et son épais 



Fig. 11. — Pkaenosperma globosum Munro. 
Coupe transversale du fruit mûr. — pér., 
péricarpe; t. s., tégument séminal; a. p., 
assise protéique (Gr. : 330). 



(4) Bâillon, Sur le Phœnosperma globosum (Bull. Soc. Linn., 1893). 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 17 

tégument s'avance plus ou moins régulièrement dans l'inté- 
rieur de l'albumen farineux, qui forme ainsi une sorte de 

croix blanche en dedans des téguments bruns » 

La seule objection que nous puissions faire à cette des- 
cription, c'est que le péricarpe ne se détache pas en entier. 
En réalité, la zone la plus interne reste souvent adhérente à 
la graine, et cette dernière ne peut dans tous les cas être 
considérée comme libre à l'intérieur du péricarpe. 

V. — Panicées. 

On sait que dans ce groupe laglumelle imparinerve souvent 
mutique, plus rarement aiguë, acuminée ou aristée, s'épaissit 
autour du fruit, et devient généralement coriace ou parche- 
minée. Aussi n'est-il pas étonnan t de ne retrouver dans les 
divers genres que nous avons examinés, qu'un péricarpe 
généralement mince. Dans les Olyra, Pennisetum, il peut 
comporter jusqu'à cinq assises 
de cellules, épaissies même 
dans Pennisetum typhoïdeum 
Rich. Dans Cenchrus echinatus 
L., il n'en existe que deux à 
trois, et dans la plupart des 
cas, l'épicarpe et l'endocarpe 
persistent seuls, l'endocarpe 
sous forme de cellules tubulaires généralement nombreuses. 
C'est la structure générale que l'on observe dans les Paspa- 
lum, Paniciim, Oplismenus (0. Crus-Galli Dum. (fig. 12), 
Setaria, etc. 

Quant au tégument séminal, il fait souvent défaut. Repré- 
senté dans le genre Olyra par une assise de cellules très 
nettes, il n'est que peu visible dans Setaria italica Beauv. , 
et n'apparaît dans Oplismenus Crus-Galli Dum. que sous la 
forme d'une ligne brune. 




Fig. 12. — Oplismenus Criis-Gallitium. 
Coupe traosversale du fruit mûr. — 
pér., péricarpe; a. p., assise pro- 
téique (Gr. : 330). 



ANN. SC NAT. BOT. 



18 



P. GUÉRIN. 



VI. — Oryzées. 

Le groupe des Oryzées est un de ceux chez lesquels la 
structure du fruit présente le moins d'homogénéité. 

Les genres que nous avons examinés possèdent, chacun 
en ce qui les concerne, une organisation suffisamment diffé- 
rente pour que nous soyons obligé de les passer en revue 
séparément. 

Dans le genre Pharus (P. glaber, H B., P. virescens Doell), 
le péricarpe comporte deux à trois assises de cellules, 
indépendamment des cellules tubulaires, en assez grand 
nombre, et à parois très épaisses. 

Le tégument séminal est représenté par une assise de cel- 
lules parfaitement nette. 

Dans Leptaspis cochleata Thw., le péricarpe est formé de 
cinq à six assises de cellules à parois minces, en deçà des- 
quelles les cellules tubulaires sont assez nombreuses. Quant 
au tégument séminal, il peut être considéré comme nul. 

Le genre Luz'tola offre une structure bien différente. Ilac- 
kel (1) donne du fruit la description suivante : « caryopse 
avec péricarpe épais, dur ». En effet, dans Luziola spiciformis 
Anders., la zone externe du péricarpe est formée d'une 
assise de cellules très développées et fortement sclérifiées. 
La zone interne pareucliymaieuse comprend deux à trois 
rangées de cellules allongées dans le sens tangentiel. 

L'endocarpe est représenté par des cellules tubulaires 
assez nombreuses, plus ou moins aplaties, au-dessous des- 
quelles le tégument séminal est indistinct. 

Nous avons examiné dans le genre Zizaniopsis, les Z. mi- 
croslachya Doell et Ascii, et Z . miliacea Doell (Zizania milia- 
cea Mich.) que l'on doit considérer, d'après la structure du 
péricarpe, comme deux espèces bien différentes. 

Il y a lieu tout d'abord de faire remarquer que dans le genre 

(1) Hackel, Pflanzcnfam., p. 40. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. i 9 



Zizaniopsis, le fruit n'est pas un caryopse mais un véritable 
acharne. La graine, dont le tégument est représenté dans les 
deux espèces examinées par une seule assise cellulaire, est 
libre, en effet, à l'intérieur du péricarpe. 



Dans le Z. microstachya (fîg. 13), le péricarpe, beaucoup 
plus épais que dans Z. miliacea, comprend extérieurement 




Fig. 13. — Zizaniopsis microstachya Doell Fig. 14. — Zizaniopsis miliacèa Doell. 

et Aschers. Coupe transversale du fruit Coupe transversale du fruit mûr. — 

mûr. — s. e., zone externe du péricarpe z. e. , zone externe du péricarpe scié- 

sclérifiée ;z. i., zone interne, parenchy- ri fiée ; z. i. , zone interne, paren- 

mateuse ; t. s., tégument séminal ; a. p., chymateuse ; t. s., tégument séminal: 

assise protéique (Gr. : 330). a , p., assise protéique (Gr. : 330). 

fiées. Dans Z. miliacea, cette zone, également sclérifiée, se 
compose de cellules quadrangulaires (fig. 14). 

Dans les deux espèces, la zone interne du péricarpe est 
représentée par quatre à cinq assises de cellules parenchy- 
mateuses, et par un endocarpe formé de cellules tubulaires 
assez nombreuses.. 

Dans Oryza saliva L , les parois de l'ovaire comportent 
à l'origine douze à quinze assises de cellules dont la plus 
interne est formée d'éléments beaucoup plus petits. Des deux 
téguments ovulaires, le tégument interne composé de deux 
assises de cellules dont la plus interne est la plus déve- 
loppée, persiste pendant un certain temps (fig. 15). 

Plus tard, les cellules du péricarpe s'allongent tangenliel- 



20 



P. GUÉRIN. 



lement et la résorption ne s'opère guère que sur celles de 
l'endocarpe. La diminution dans l'épaisseur de la paroi du 




Fig. 15. — Oryza sativa L. Coupe 
transversale de l'ovaire jeune. — pér., 
paroi ovarienne (péricarpe); t.i., 
tégument interne; nue, nucelle 
(Gr. : 330). 



Fig. 16. — Oryza sativa L. Stade plus 
avancé. — pér., péricarpe ; t.i., tégu- 
ment interne ; ép. nue, épiderme du 
nucelle (Gr.: 330). 




péricarpe provient plutôt de ce que les cellules qui la cons- 
tituent, conservant leurs parois minces, sont fortement com- 
primées (fig. 16). 

A la maturité, on peut encore 
compter dans le péricarpe jus- 
qu'à dix ou douze assises cellu- 
laires. Les éléments de l'endo- 
carpe sont représentés par des 
cellules tubulaires assez nom- 
breuses (fig. 17). 

Quant au tégument séminal, 
il n'est représenté que par une 
bande étroite dans laquelle il est 
impossible de retrouver une structure cellulaire. 

Tschirchet OEsterle (1) , Vogl (2), le considèrent également 
comme résorbé. 

(1) Harz, Land. Samenkunde, p. 1277. 

(2) Tschirch et OEsterle, Anat. Atlas. 













© 


\ © 


- © \ © 


© 



a.p. 



Fig. 17. — Oryza sativa L. Coupe 
transversale du fruit mûr. — 
pér., péricarpe; a. p., assise pro- 
téique (Gr. : 330). 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 21 



- La structure du Leersia oryzoides Sw. (fig. 18) que nous 
avons observée ne correspond nullement à la description 
donnée par Harz (1). 

Nous avons examiné plusieurs échantillons d'origines dif- 
férentes, et nous avons tou- 
jours remarqué que, con- 
trairement à ce qu'il in- 
dique, le péricarpe est très 
mince. Il n'est souvent re- 
présenté que par l'épi- 
carpe à parois délicates et 
par quelques cellules tabu- 
laires peu nombreuses. 





Fig. 18. — Leersia oryzoides Sw. Cou pe 
transversale du fruit mûr. — {pér., 
péricarpe; t. s., tégument sémi- 
nal; a.p., assise protéique (Gr. : 
330). 



Fig. 19. — Lygeum Spartum L. Coupe 
transversale de l'ovaire jeune. — pér., 
paroi ovarienne (péricarpe); t.i., tégu- 
ment interne; nue, nucelle (Gr. : 330). 



Le tégument séminal est formé d'une assise de cellules 
bien développées. 

Dans le genre Lygeum [L. Spartum L.), l'ovaire comprend 
à l'origine huit à dix assises de cellules très développées, les 
plus internes en dehors de l'endocarpe, fortement allongées 
dans le sens tangentiel (fig. 19). 

L'ovule possède deux téguments, dont l'interne, formé de 
deux assises cellulaires, persiste seul. 

Dans la suite du développement, toute la zone moyenne 
du péricarpe est fortement écrasée et résorbée (fig. 20). 
Aussi ne retrouve-t-on à la maturité que l'épicarpe et les 
deux assises les plus internes du péricarpe, l'endocarpe 



(l) Vogl, Wicht. veg. Nahrungs und Genussmittel, p. 130. 



22 



P. GUÉRIN. 



ayant persisté en partie sous forme de cellules tu bil- 
iaires, 




Fig. 20. — Lygeum Spartum L. Stade plus Fig. 21. — Lygeum SpartumL. Cou- 
avancé montrant la résorption qui s'est pe transversale du fruit mûr. — 
opérée dans le péricarpe. — pér., péri- per., péricarpe; t. s., tégument 
carpe; t. i., tégument interne (Gr. : 330). séminal; o. p., assise protéique 

(Gr. : 330). 



Le tégument séminal est représenté par les deux assises 
du tégument interne (fig. 21). 

VII. — Phalaridées. 

Ce groupe ne comprend que six genres, parmi lesquels 
nous n'avons pu examiner qu'un petit nombre d'espèces, peu 
intéressantes d'ailleurs. 

Les Phalaris nodosa L., P. canariensis L., P. truncata 
Guss., P. paradoxa L., présentent tous une structure sen- 
siblement analogue. Le péricarpe, toujours très mince, ne 
comporte souvent que deux à trois assises cellulaires. L'en- 
docarpe, sous forme de cellules tubulaires, est en grande 
partie résorbé. 

Le tégument séminal est représenté par une ou deux ran- 
gées cellulaires assez nettes. 

Dans Y Anthoxantham odoratum L., le péricarpe est très 
mince, et le tégument séminal n'offre plus de structure 
cellulaire. 

V Hierochloa borealis Rœm. possède également un péri- 
carpe peu développé, mais le tégument séminal est repré- 



TEGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES 



23 



senlé dans cette espèce par une à deux assises de cellules, 
dont une au moins est bien développée. 



VIII. 



ÀGROSTIDÉES. 



Ce groupe, qui comprend quarante-quatre genres, offre 
les types de structure les plus variés. 

Sauf chez les Crypsis et les Sporobolus et certains Stipa, 
tels que S. papposa Nées., le 
péricarpe est en général peu 
développé. Composé de deux à 
trois assises dans les Aristida, 
Stipa , Mil ium, Alopec unis , 
Mibora, Chœtarus, Polypogon] 
Cinna, Calamagrostis, Ammo- 
phila, Muehlenbergia, etc., il 
est quelquefois réduit à Fé- 
picarpe dans les Phleum, 
Agrostis. 

Pour observer la résorp- 
tion que subit le péricarpe, le 
genre Stipa pourra nous servir d'exemple. Dans le S. jun- 
cea L. (fig. 22), le péricarpe comporte à l'origine de huit à dix 

assises de cellules dont la plus 
interne est formée d'éléments 




Fig. 22. — Stipa juncea L. Coupe 
transversale de l'ovaire à l'époque 
de la fécondation. — pér., paroi 
ovarienne (péricarpe). — t.e., té- 
gument externe; t. i., tégument 
interne; nue, nucelle (Gr. : 330). 





Fig. 23-24. — Stipa juncea L. Stade plus avancé, — pér., péricarpe; t. tégu- 
ment interne; nue, nucelle (Gr. : 330). 



très petits. L'assise du mésocarpe qui leur est directement 
accolée ne tarde pas à renfermer de la chlorophylle et à se 



24 P. GUÉRIN. 

différencier ainsi très nettement par son contenu des assises 
voisines (fig. 23-24). 

Dans la suite du développement, toute la zone du péri- 
carpe, située entre cette assise à chlorophylle et l'épicarpe, 
est résorbée. Ces cellules chlorophylliennes persistent à ma- 
turité sous forme de cellules assez fortement allongées dans 
le sens tangentiel. Quant aux cellules de l'endocarpe, elles 
persistent toutes (fig. 25) ; fortement épaissies, elles consti- 
tuent un anneau scléreux continu. Ce dernier caractère, 
observé également dans le 



S. papposa (fig. 26), ne 
semble toutefois pas cons- 
tant dans S. juncea L. lui- 
même. Chez certains échan- 




t.s. \ xj. y 

Fig. 25. — Stipajuncea L. Coupe trans- Fig. 26. — Stipa papposa Nées. Coupe trans- 
versale du fruit mûr. — pér., péri- versale du fruit mûr. — pér., péricarpe ; 
carpe; t. s., tégument séminal «.p., assise protéique (Gr. : 330). 
(Gr. : 330). 

tillons de cette même espèce, d'origine différente il est vrai, 
l'endocarpe n'offrait plus l'aspect d'un anneau scléreux 
complet, mais se présentait, en coupe transversale, sous la 
forme de cellules arrondies, scléreuses, plus ou moins espa- 
cées. Cette structure de l'endocarpe s'observe également dans 
S. pennata L., gigantea Link., barbata Desf. , tortilis Desf., 
tenacissima L., elegantissima Labill. 

Dans S. Calamagrostis Wahlenb. (Lasiagrostis Calama- 
grostis Link.), l'anneau scléreux est presque continu. 

Dans le genre Piplatheriim Beauv. [Oryzopsis Michx.), 
voisin du genre Stipa, l'endocarpe se présente également 
sous forme d'un cercle sclérifié très développé dans les 
P. holci forme Rœm. et Schult. (fig. 27), P. multiflorum 
Beauv., P. paradoxum Beauv. 




TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 25 

Chez les Aristiaa les cellules de l'endocarpe sont égale- 
ment nombreuses. Minces dans A. dichotoma Michx., 
elles s'épaississent considéra- 
blement dans A. oligantha 
Michx., où elles sont presque 
accolées les unes aux autres. 

Les genres Crypsis et Spo- 
robolus nous offrent un autre 
exemple, non moins intéres- 
sant, des modifications variées 
que peut subir le péricarpe. 

Dans Crypsis aculeata Ait., 
la paroi ovarienne comporte à l'origine quatre à six assises 
de cellules, dont la plus interne est allongée tangentielle- 
ment (fig. 28). 

Dans la suile du développement, aucune résorption ne 




;Fig. 28. — Crypsis aculeata Ait. Coupe Fig. 29. — Crypsis aculeata Ait. Coupe 

transversale de l'ovaire à Tépoque transversale du fruit mûr. — pér., pé- 

de la fécondation. — pér. , paroi ova- ricarpe ; l. s., tégument séminal ; a. p., 

rienne (péricarpe); t.e., tégument assise protéique (Gr. : 675). 
externe ; t. i., tégument interne; nue, 
nucelle (Gr. : 675). 




Fig. 27. — Piptaiherum Jiolci forme 
Roem. et Schult. Coupe transver- 
sale du fruit mûr. — pér. , péri- 
carpe; t. s., tégument séminal; a. 
p., assise protéique (Gr. : 330). 



s'opère à l'intérieur du péricarpe, mais les membranes de ses 
cellules se gélifient, à l'exception cependant de l'épicarpe 
et de l'endocarpe. La moindre trace d'eau fait gonfler forte- 



26 



P. GUÉRIN. 



ment toutes les cellules du mésocarpe, qui se détachent de la 
graine à laquelle l'endocarpe reste pourtant adhérent 

(%• 29). 

Nous avons observé une structure analogue et les mêmes 
faits dans les C. schœnoides Lamk., et C. alopecuroides 
Schrad. 

Le genre Sporobolus présente aussi les mêmes transfor- 
mations à l'intérieur du péri- 
carpe, du moins dans cer- 
taines espèces, telles que S. 
ienacissimas P. B. [Yilfa tena- 
cissima Kunth.), S. macro- 
spermus Scribn. et S. ciliatus 
[Yilfa ciliata Trin.). 

Dans S. heterolepis ( VU fa 
heterolepis A. Gray (1), qui est 
une espèce américaine, la 
structure du fruit est toute 
différente. Ainsi qu'on peut 
l'observer (fig. 30), la zone 
extérieure du péricarpe s'y 
montre fortement selérifîée, 
tandis que la zone interne se 
transforme seule en mucilage. 

Presque complètement ré- 
sorbé dans les Cornucopiœ, 
Phleum, Lagurus, Polypogon, 
le tégument séminal est réduit dans beaucoup d'autres 
genres à une seule assise de cellules plus ou moins nette : 
Aristida, Alopecurus, Mibora, Chœturus, Gastridium, Cala- 
magrostis, Muehlenbergia, China, Agrostis. 

Dans les genres Stipa, Piptatherum, Milium, Brachyely- 
trum, Ammophila, Crypsis, Sporobolus, on peut retrouver à 
maturité les deux assises provenant du tégument interne de 

(1) A. Gray, Manual of the Botany of the Northern United States, 1856, 
p. 542. 




Fig. 30. — - Sporobolus heterolepis (V. 
heterolepis A. Gray). Coupe transver- 
sale du fruit mûr. — z. e., zone ex- 
terne du péricarpe, selérifîée ; z. t., 
zone interne, mucilagineuse ; t. s., 
tégument séminal; a. p., assise pro- 
téique (Gr. : 330). 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 27 



l'ovule. Peu développées en général, elles atteignent cepen- 
dant, dans les deux derniers genres qui viennent d'être cités, 
un accroissement assez considérable. 

Dans le C. aculeata Ait., une fois le tégument externe 
résorbé, les membranes de l'assise externe du tégument 
interne s'épaississent de plus en plus, tandis que l'assise 
sous-jacente conserve ses parois minces ; aussi cette dernière 
se irouve-t-elle plus ou moins écrasée par l'albumen en voie 
de développement (fig. 29). 

Une structure analogue s'observe dans les C . schœnoides 
et C alopecuroides. 

Dans les Sporobolus tenacissimus P. B. et S. heterolepis 
{Vil fa heterolepis A. Gray), 
le 



égument de 



ia graine 



est analogue à celui des 
Crypsis (fig. 29-30), mais 
les S. macrospermus Scribn. 
et S. cil ia tus (Y il fa ciliata 
Trin.) présentent une diffé- 
rence assez notable en ce 
sens que l'assise extérieure Fi 

du tégument est très énais- S P ri ? n - Coupe transversale du tégument 
uu leguuieiu ebl ueï> epdih sémioal. — a. e., assise externe; a. t. 




Sporobolus macrospermus 



assise interne; a. p., assise protéique 
(Gr. : 675). 



sie sur tout son pourtour 
(fig. 31). Le lumen des cel- 
lules se trouve ainsi fortement réduit, surtout dans le 
S. c Hiatus. 

Sous le tégument séminal, l'épidémie du nu celle persiste 
parfois sous forme d'une bande hyaline plus ou moins déve- 
loppée : Alopecurus, Lagurus, Agrostis. C'est dans Brachy- 
elytrum aristatum Rœm. et Schult,, que celte assise, avec sa 
structure cellulaire bien nette, atteint son plus grand déve- 
loppement. Les cellules en sont fortement épaissies, avec un 
lumen très réduit. Nous retrouverons ultérieurement ce 
caractère plus marqué encore dans les Bvomus et Brachy- 
podium. 

De ce qui a été dit plus haut, il résulte que parmi les 



28 



P. GUÉRIIV. 



Agrostidées, le fruit des Crypsis et des Sporobolus présente 
une structure tout à fait particulière. Nous avons vu en effet 
qu'à l'exception du S. heterolepis, dont le fruit est fortement 
sclérifié dans la zone externe, les différentes espèces que 
nous avons étudiées présentent toutes ce caractère de trans- 
former en mucilage la presque totalité de leur péricarpe, de 
telle sorte que sous l'influence de la moindre trace d'eau la 
graine se trouve mise en liberté. Ce fait, depuis longtemps 
signalé par Kunth (1), a été mis de nouveau en évidence par 
Duval-Jouve (2). Cet auteur avait parfaitement observé que, 
lorsque l'on met tremper dans l'eau les fruits de Crypsis, on 
les voit s'ouvrir à la façon d'une coquille bivalve. Les fruits 
de Sporobolus pungens Kunth., se comportaient de même, 
mais en s'ouvrant latéralement. 

Quelle définition donner de ces fruits? Sont-ce des acharnes 
comme les a définis Duval-Jouve, ou doit-on les considérer 
comme des capsules s'ouvrant au contact de l'eau? Nous 
pensons que ni l'une ni l'autre de ces deux opinions n'est 
admissible, et, étant donné qu'il y a adhérence de l'endo- 
carpe avec le tégument de la graine, adhérence qui persiste 
lorsqu'on immerge ces fruits dans l'eau, nous sommes d'avis 
de les considérer comme de véritables caryopses, mais à 
péricarpe particulier. 

IX. A VEXÉES. 

D'une façon générale le péricarpe est peu développé. 

Formé de trois à quatre assises dans les genres Arrhena- 
teram, Danthoniu, Antinoria, Corynephorus, il n'est souvent 
nettement représenté que par l'épi carpe, 

Dans Avenu, Arrhenaternm, les cellules tubulaires, à peine 
distinctes en coupe transversale, sont visibles en examinant 
de face les enveloppes du fruit. Très nombreuses dans Dun- 

(1) Kunth, Enumeratio plantarum, t. I; Stuttgard, 1833. 

(2) Duval-Jouve, Bull. Soc. Bot. France, 22 juin 1866. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 29 

thonia spicata Rœm. et Schult., elles y forment un cercle 
presque complet. 

Quant au tégument séminal, formé de deux assises cellu- 
laires assez nettes dans Deschampsia cœspitosa L., il n'est 
souvent représenté que par une bande assez étroite chez 
les Holcus, Antinoria, Aira, Corynephorus, Danthonia. 

Dans les genres Avena, Arrhenatemm, les deux assises du 
tégument séminal plus ou moins écrasées apparaissent 
nettement, en même temps que les cellules tubulaires, lors- 
qu'on observe de face la zone externe du grain. 

En résumé, le groupe des Avénées ne présenterait rien de 
spécial, s'il n'y avait lieu d'insister sur le genre Avena, la 
structure du fruit ayant été interprétée par les auteurs de 
différentes façons. 

Dans Avena fatua L., par exemple, le péricarpe comprend 
à l'origine quinze à vingt assises de cellules. L'épicarpe 
porte de nombreux poils. La 
presque totalité du méso- 
carpe est constituée par des 
cellules plus ou moins arron- 
dies, mais les trois ou quatre 
assises les plus internes, au 
voisinage de l'endocarpe, 
sont plutôt allongées dans le 
sens tangentiel. Les cellules 
de l'endocarpe sont petites, 
quadrangulaires, et s'en dis- 
tinguent très nettement. 

Les deux téguments de 
l'ovule comprennent chacun 
deux assises de cellules, celles 
du tégument interne étant 
peut-être un peu moins déve- 
loppées que celles du tégument externe. Les cellules épider- 
miques du nucelle sont beaucoup plus grandes et se distin- 
guent nettement de celles des téguments ovulaires (fig. 32). 




Fig. 32. — Avena fatua L. Coupe trans- 
versale de l'ovaire à l'époque de la 
fécondation. — pe>., paroi ovarienne 
(péricarpe); t.e, tégument externe; 
t.i., tégument interne; nûc, nucelle 
(Gr. : 330). 



30 



P. GUÉRIIV. 



Dans le cours du développement, le tégument externe est 
totalement résorbé. Dès l'apparition des premiers noyaux 
de l'albumen il n'en reste plus trace. Quant au nucelle, il 
disparaît bientôt lui-même complètement à l'exception de 
l'épiderme. 

A l'intérieur du péricarpe, les modifications ne sont pas 
moins profondes. Au voisinage de l'endocarpe, les cellules du 
mésocarpe sont constituées par un tissu lacuneux renfermant 




Fig. 33. — Avena fatua h. Réseau Fig. 34.— Avena fatua L. Coupe transver- 
chlorophyllien (Gr. : 330). sale de l'ovaire jeune. — pér., péricarpe ; 

t. i., tégument interne : ép. nue, épidémie 
du nucelle ; a/6., albumen (Gr. : 330). 

mence à s'effectuer (fig. 34), pour se continuer désormais 
dans tous les sens. Un certain nombre de cellules de l'en- 
docarpe persistent. 

Un peu avant la maturité, on peut encore retrouver en 
dedans de l'épicarpe deux à trois assises de cellules, et au 
voisinage des cellules persistantes de l'endocarpe les derniers 
vestiges du réseau chlorophyllien. 

L'épiderme du nucelle n'apparaît plus que sous la forme 
d'une bande incolore. 

Enfin, à l'état adulte le grain est constitué : 

1° Par l'épicarpe, auquel on trouve encore quelquefois 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 31 

accolées une à deux assises de cellules du mésocarpe ; 
2° Par quelques rares cellules du réseau chlorophyllien; 
3° Par quelques cellules de l'endocarpe, constituant les 
cellules tubulaires (analogues à celles du Blé, du Seigle, etc.); 




Fig. 35. — Avena fatua L. Coupe traus- Fig. 36. — Avenu fatua L. Enveloppes du 

versale du fruit mûr. —pér., péri- grain examinées de face et montrant 

carpe, très réduit; t. s., tégument les vestiges du réseau chlorophyllien, 

séminal; a.p., assise protéique c. chl., les cellules tubulaires, c. tb., 

(Gr. : 675). et le tégument séminal, t. s. (Gr. : 330) 



après traitement par l'eau de Javel, et examen dans l'acide 
lactique (fig. 35). 

Ces différents éléments sont bien visibles lorsqu'on examine 
de face les enveloppes du grain (fig. 36). 

Tels sont les résultats obtenus par l'étude du développe- 
ment des Avena fatua L., A. sativa L., A. orientalis Schreb. 
Ils sont entièrement différents de ceux qui ont été publiés 
récemment par Tschirch et OEsterle (l),et par suite il est 
nécessaire d'en faire la comparaison. 

Ces auteurs admettent que dès le début du développement, 
l'épiderme interne de la paroi ovarienne est écrasé. Or, 
il n'en est rien, et ce que Tschirch et OEsterle ont pris pour 
cette assise écrasée n'est autre chose qu'une véritable cuti- 



(1) Tschirch et OEsterle, Anatomischer Atlas. 



32 P. GUÉRIN. 

cule qui se développe peu de temps après la fécondation à la 
surface de cet épiderme. On conçoit dès lors pourquoi ces 
auteurs considèrent comme première assise du mésocarpe 
l'endocarpe lui-même, et comment cette méprise les amène à 
donner de la structure du fruit une fausse interprétation. Ils 
ne signalent pas, en effet, l'existence de cellules tubulaires, et 
dans la figure qu'ils donnent des enveloppes du grain vues 
de face, ils ont le tort de rapporter au mésocarpe les assises 
du tégument séminal. 

Kudelka avait constaté (1) la persistance du tégument 
interne de l'ovule. 

Harz (2) ne signale pas la présence de cellules tubulaires, 
mais il admet l'existence d'une enveloppe séminale. 

Moeller (3) et Vogi (4) qui, de même, n'ont pas observé de 
cellules tubulaires, représentent bien une assise correspon- 
dant au tégument de la graine, mais ils onl, selon nous, le 
tort de la désigner sous le nom de « Querzellenschicht ». Cette 
dénomination prête en effet à confusion puisque ces mêmes 
auteurs donnent la même appellation à l'assise la plus 
interne du mésocarpe, dans le Blé, le Seigle, l'Orge. 

Vogl représente avec plus d'exactitude que Moeller les 
restes du réseau chlorophyllien qu'il signale sous le nom de 
« Mittelschichtrest ». 

Nous pensons, en ce qui nous concerne, avoir établi défi- 
nitivement la structure de l'enveloppe du grain d'Avoine, en 
montrant qu'il existe bien dans le genre Aven a des cellules 
tubulaires provenant de l'endocarpe, analogues à celles des 
autres Céréales, et un véritable tégument séminal, ayant pour 
origine le tégument interne de l'ovule. 

(1) Kudelka, Land. Jahrbùcher, 1875. 

(2) Harz, Land. Samenkunde, p. 1320. 

(3) Moeller, Mik. der Nahrungs und Genussmitlel, p. 108. 

(4) Vogl, Wicht. veg. Nahrungs und Genussmittel, p. 111. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 33 



X. — Chloridées. 

La paroi ovarienne subit parfois dans ce groupe une 
résorption des plus profondes, à tel point qu'à la maturité, 
l'épicarpe seul persiste. C'est 
ce que l'on observe très nette- 
ment dans Spartina cynosuroi- 
des Rolh (fi g. 37), où, à l'ori- 
gine, dix à douze assises 
cellulaires protègent l'ovule 
(fig. 38, 39). Le péricarpe clu 
S. Gouinii Fourn. ne com- 
prend également que une à 
deux rangées de cellules. 

Dans les genres Cynodon, Enteropogon, Clitoris, Beck- 
mannia, Leptochloa, Schœnefeidia, Dinebra, Trichions, Bou- 
teloua, parmi les espèces du moins que nous avons exa- 




Fig. 37. — Spartina cynosuroides Roth. 
Coupe transversale du fruit mûr. — 
t. s., tégument séminal; a. p., assise 
protéique. De toute la paroi ovarienne, 
l'épicarpe seul persiste (Gr. : 330). 





dhê. 



Fig. 38. — Spartina cynosuroides Roth. 
Coupe transversale de l'ovaire à l'épo- 
que de la fécondation. — pér. , paroi 
ovarienne (péricarpe); t. e., tégument 
externe; t. z'., tégument interne ; 
nue . , nucelle (Gr. : 330). 



Fig. 39. — Spartina cynosuroides Roth. 
Stade un peu plus avancé. — per., pa- 
roi ovarienne (péricarpe); t. tégu- 
ment interne; nue, nucelle (Gr. :330). 



minées, le péricarpe n'acquiert également qu'un faible déve- 
loppement. Il en en est de même chez les Eleusine et les Dac- 
tyloctenium qui présentent une structure particulière, et que 
nous étudierons plus spécialement à la fin de ce chapitre. 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 3 



34 



P. GUÉRIN. 




Le tégument séminal réduit à une bande étroite, plus ou 

moins pigmentée dans Cyno- 
don ter nation A . Ricb., nom- 
breux Chloris, Beckmannia 
erucœformis Host., Schœne- 
feldia. Trichloris, est, au con- 
traire, représenta par une, 
souvent deux assises bien 
nettes dans les Ctenium, Lep- 
tochloa, Dinebra, Boute loua, 
et principalement les Spar- 
tina (fi g. 37) et Enteropogon 
(fig. 40). Mais c'est dans les genres E 'le usine et Dactylocte- 

nium qu'il atteint le maximum de 
son développement. 

La coupe longitudinale médiane de 
l'ovaire Eleusine coracana Gârtn. 
montre que l'ovule qui, d'une façon 
générale chez les Graminées, est lon- 
guement inséré sur la paroi ova- 



Fig. 40. — Enteropogon leptophyllum 
Benth. Coupe transversale du fruit 
mûr. — pér., péricarpe; t. s., tégu- 
ment séminal; a. p., assise protéique 
(Gr. : 330). 





Fig. 41. — Eleusine coracana 
Gârto. Coupe longitudinale 
de l'ovaire. — /', zone d'in- 
sertion de l'ovule. 



Fig. 42. — Eleusine coracana Gârtn. Coupe trans- 
versale de l'ovaire jeune. — pér., paroi ova- 
rienne (péricarpe); t. e., tégument externe; t. 
t., tégument interne; ep. nue, épiderme du 
nucelle (Gr. : 330). 



rienne, n'adhère à celle-ci que sur une faible surface (fig. 41). 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 35 




Fig. 43. — Eleusine coracana Gàrtn. Coupe 
transversale du tégument séminal, un peu 
avant maturité. — a. e., assise externe; a. 
assise interne (Gr. : 330). 



La coupe transversale permet d'observer de même, que 
les téguments ovulaires comportent chacun deux assises 
de cellules, l'assise la plus interne du tégument interne étant 
de beaucoup la plus développée, et formée de cellules allon- 
gées dans le sens radial (fig. 42). 

A ce stade, la paroi de l'ovaire est constituée par huit à 
dix rangées de cellules dont la plus interne est représentée 
par des éléments étroits, allongés tangentiellement. Ulté- 
rieurement, le tégument externe de l'ovule disparaît, en 
même temps que la zone 
interne du péricarpe ; 
le nucelle est également 
résorbé. 

Que devient alors le 
tégument interne? D'a- 
bord quadrangulaires 
(fig. 43), les cellules de 
son assise interne s'al- 
longent bientôt tangentiellement tout en conservant leurs 
membranes minces. Les cellules de l'assise externe épais- 
sissent au contraire forte- 
ment leurs parois, surtout 
du côté externe. 

A la maturité, on peut 
observer que la plupart 
d'entre elles se détachent 
par leur portion basilaire 

i 17 • l i Fig. 44. — Eleusine coracana Gârtn. Coupe 

(le 1 assise SOUS-jacente, ei transversale du fruit mûr. — pér., péri- 
la paroi inférieure se rap- car pe; «- e -> assise externe; a a., assise 

. interne ; a. p., assise protéique (Gr. : 330). 

procriant de la paroi supé- 
rieure, la cavité cellulaire devient souvent nulle (fig. 44). 

Pendant ce temps, la résorption s'est continuée à l'intérieur 
du péricarpe, qui n'est plus représenté à la maturité que par 
trois à quatre assises de cellules formant une sorte de mince 
pellicule, à travers laquelle on voit se dessiner les rides de la 
graine. 




36 



P. GUÉRIN 



Une structure sensiblement analogue nous a été pré- 
sentée par E. indica Gàrtn., E. oligostachya Link., E. To- 
cussa Fresen. 

Dans le genre Dactyloctenium, nous avons suivi le déve- 
loppement (fig. 45) du D. arùtatum Link., qui peut être 
considéré, de même que les D. mucronatum Willd. et D. ra- 




Fig. 45. — Dactyloctenium aristàtum Fig. 46. — Dactyloctenium anstatum Link. 
Link. Coupe transversale de l'ovaire Coupe transversale du tégument séminal, 
jeune. — péi\, paroi ovarienne à maturité. — a. e., assise externe ; a. 
(péricarpe); t. e., tégument externe; i"., assise interne; a. p., assise protéique 
t. i., tégument interne; m«?.,nucelle (Gr. : 330). 
(Gr. : 330). 

dulans Beauv., comme une variété du D. œgyptiacum 
Willd. 

Ici encore, le tégument interne de l'ovule concourt seul à 
la formation du tégument de la graine, qui est à maturité 
plus développé que celui des Eleusine (fig. 46). 

Comme dans ce dernier genre, le péricarpe est réduit 
finalement à deux ou trois assises de cellules enveloppant 
une graine ridée analogue à celle des Eleusine. 

Dans les deux genres que nous venons d'étudier, l'ovule 
n'adhérant que faiblement à la paroi de l'ovaire, la graine 
se trouve à la maturité du fruit facilement libre à l'intérieur 
du péricarpe. Aussi, dans les genres Eleusine el Dactylocte- 
nium, le fruit peut-il être considéré comme un achaine à 
parois très minces. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 37 



En ce qui concerne YE. coracana, ce caractère a été mis 
en évidence par Bâillon, qui a fait remarquer que, dans ce 
cas, les téguments séminaux atteignent, par compensation, 
nne consistance et une épaisseur quelquefois considérables. 
Cet auteur rappelle à ce sujet l'analogie que présente, sous 
le rapport du tégument séminal, le fruit des Eleusine avec 
celui des Crypsis (1). 

XI. — Festucées. 

Ce groupe, le plus vaste de toutes les Graminées, puis- 
qu'il comprend près de quatre-vingts genres, va nous pré- 
senter, tant au point de vue de la structure du péricarpe 
que de celle du tégument séminal , les plus grandes va- 
riations. 

Quelques genres que nous passerons plus spécialement en 
revue, nous montreront de plus que cette structure peut su- 
bir de grandes modifications, lorsque l'on passe d'une espèce 
à l'autre. 

D'une façon générale, le péricarpe est peu développé, du 
moins dans les espèces que nous avons pu examiner. Dans 
les genres Echinarià, Sesleria, Cynosurus, Melica, Ortho- 
dada, Uniola, Briza, Desmazeria, Schismus, Glyceria, Bro- 
mus, Brachy podium, etc., il comporte en moyenne de deux 
à quatre assises de cellules, mais parfois une à deux seule- 
ment parmi lesquelles l'épicarpe seul est nettement distinct. 
C'est ce que l'on observe, par exemple, dans les Gynerïum, 
Lamarckia,Diplachne, Eragrostis, Eatonia, Kœleria, Spheno- 
pus, Aeluropiis, Dactylis, Poa, etc. 

Chez certains genres cependant, tels que Centotheca, 
Diarrhena, le péricarpe peut atteindre un plus grand déve- 
loppement. 

Dans Diarrhena americana Beauv., par exemple (fîg. 47), 

(1) H. Bâillon, Sur les péricarpes libres des Graminées (Bull, de la Soc. Linn., 
1892. — Ibid., Sur le fruit du Rhizocephalus crucianelloides Boiss. (Crypsis 
crucianelloides Bal.) (Bull, de la Soc. Linn., 1893). 



38 



P. GUÉRIN. 



la paroi de l'ovaire peut comporler à l'origine de douze à 
quinze assises de cellules. Parmi elles, quelques-unes se 
trouvent résorbées à la maturité du fruit, mais celles qui 
persistent acquièrent des dimensions assez considérables. A 
ce stade, le péricarpe comprend une zone externe sciérifîée 
formée de quatre assises environ, et une zone interne moins 
développée, parenchymateuse. L'endocarpe a persisté pres- 




Fig. 47. — Diarrhena americana Beauv. Fig. 48. — Diarrhena americana Beauv. 
Coupe transversale de l'ovaire jeune. — Coupe transversale du fruit mûr. 
— pér., paroi ovarienne (péricarpe) ; — pér., péricarpe; t.s., tégument 
t. i.\ tégument interne (Gr. : 330). séminal ; a. p., assise protéique (Gr. : 

330) . 



que totalement sous la forme de cellules tubulaires nette- 
ment distinctes (fig. 48). 

Dans Diarrhena japonica Franch. (fig. 49), le péricarpe, 
moins développé cependant, présente une structure analogue, 
les cellules tubulaires étant toutefois moins nombreuses. 

Le péricarpe du D. mandschurica Maxim, (fig. 50) ne 
comprend guère qu'une moyenne de quatre assises de cel- 
lules dont l'endocarpe présente les mêmes caractères que 
celui du D. americana. 

L'existence de cellules tubulaires est plutôt rare dans le 
groupe des Festucées. Peu nombreuses, par exemple, dans 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 39 



Ampelodesmos ténax Link., Melica mutica Walter, elles le 
sont davantage, au contraire, dans les Brachy podium, Ortho- 
dada, Streptogyne. Nous venons 
de voir que dans le genre Diar- 





Fig. 49. — Diarrhe?iajaponica Franch. 
Coupe transversale du fruit mûr. — 
pé?\, péricarpe; t. s., tégument sé- 
minal ; a. p., assise protéique (Gr. : 
330). 



Fig. 50. — Diar rhena manche /mrica Maxim. 
Coupe transversale du fruit mûr. —pér., 
péricarpe; t. s., tégument séminal; a.p., 
assise protéique (Gr. :330j. 



rhena, elles peuvent être fortement épaissies. Le même fait 
s'observe dans Strepto- 
gyne crinita Beauv. 

Avant d'aborder le 
tégument séminal, il y 
a lieu de faire remar- 
quer la structure parti- 
culière que présente 
genre Bromus 
du péricarpe 
du 




tégument 



(S) ! 




\ Vf". " '• 


\ gH 


© \ 



dans le 
l'assise 
voisine 
séminal. 

Cette assise, pour- 
vue à l'origine de chlo- 
rophylle, est l'homo- 
logue du « réseau chlo- 
rophyllien » du genre 
Avena. Nous retrouverons encore cette assise nettement diffé- 
renciée dans le groupe des Hordéées où elle est généralement 
désignée sous le nom d'assise des « cellules transversales ». 



Fig. 51. — Bromus sterilis L. Coupe transversale 
du fruit mûr, après traitement à l'eau de Javel 
et examen dans l'acide lactique. — pér., pé- 
ricarpe; t.s. tégument séminal ; ép. nuc. y épi- 
derme du nucelle; a. p., assise protéique 
(Gr. : 330). 



40 



P. GUÉRIIV. 



Dans les Bromus, cette assise se présente en coupe trans- 
versale (fïg. 51), sous la forme de cellules allongées tangen- 




Fig. 51 bis. — Bromus sterilis L. Assise du mésocarpe, voisine du tégument sémi- 
nal, vue de face ^Gr. : 330). 

iiellement, englobant d'autres cellules plus petites, arron- 
dies ou plus ou moins ovoïdes. Lorsque l'on observe cette 

assise de face (fig. 51 bis ), on 
peut voir que les cellules qui 
la composent présentent 
entre elles des méats plus 
ou moins grands, de forme 
variable, et l'on conçoit 
facilement que la section 
transversale présente l'as- 
pect signalé plus haut. 

Le tégument séminal fait 
rarement défaut, et encore 
sa résorption n'est-elle ja- 
mais complète, puisqu'on le 
retrouve au moins sous la 
forme d'une bande plus ou 
moins étroite et fortement 
pigmentée. C'est ce que l'on 
observe, par exemple, dans 
les Gynerium, Lamarckia, 
Cynosiiras, Eatonia, Kœleria, Sphenopus, Poa, etc. 

Parfois, si ce tégument séminal est peu développé, et 
formé de une, quelquefois deux assises, sa structure cellu- 




Fig. 52. — Bromus sterilis L. Coupe 
transversale de l'ovaire, à un stade 
bien antérieur à la maturité du fruit. 
— pér., paroi ovarienne (péricarpe); 
t. i. } tégument interne; ép. nue, épi- 
derme du nucelle (Gr. : 330). 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 



41 



laire se retrouve toutefois plus nettement : Echinaria, Sesle- 
ria, Diphachne, Eragrostis, Melica, Streptogyne, Briza, Aelu- 
ropus, Dactylïs, Eestuca, etc. 




Fig. 53. — Bromus sterilis L. Coupe transversale de l'ovaire un peu avant matu- 
rité. — pér., péricarpe ; t. i. , tégument interne ; ép. nue, épiderme du nucelle 
(Gr. : 330). 

Plus intéressants sont quelques genres que nous allons 




Fig. 54. — Ampelodesmos teîiaxLink. Fig. 55. — Glyceria spectabilis Mert. et 

Coupe transversale du fruit mùr. Koch. Coupe transversale de l'ovaire, peu 

— pér., péricarpe; t. s., tégument de temps après la fécondation. — pér., 

séminal ; a. p., assise protéique . paroi de l'ovaire (péricarpe); t.i., tégu- 

(Gr. : 330). ment interne; nue, nucelle (Gr. : 330). 



Link., le tégument séminal est représenté par une seule 
assise, mais bien développée, et fortement pigmentée en brun 
(fig. 54). 



42 



P. GUÉRIN. 



Dans le genre Glyeeria, le tégument séminal présente un 
développement variable, suivant qu'on s'adresse à telle ou telle 
espèce. Représenté par deux assises étroites dans les Glyeeria 





Fig. 56. — Glyeeria spectabilis Mert et Koch. 
Stade un peu plus avancé. — pér., paroi de 
l'ovaire (péricarpe) ; t. i., tégument interne ; 
ép. nue., épiderme du nucelle (Gr. : 330). 



Fig. 57. Glyeeria speclabilis Mert 
et Koch. Coupe transversale du 
fruit mûr. — pér., péricarpe ; t.s., 
tégument séminal (Gr. : 330). 



fluitans R. Rr. et G. maritima Wahl., le tégument acquiert , 
au contraire, un développement beaucoup plus considérable 
dans G. spectabilis Mert. et Koch et G. nervata Trin. Des 




epjiîic 



Fig. 58. — Brachypodium pinnatum 
Beauv. Coupe transversale de l'o- 
vaire, un peu avant maturité. — 
pér., péricarpe ; t. i., tégument 
interne; ép. nue., épiderme du 
nucelle (Gr. : 330). 



Fig. 59. — Dr achy podium sylvaticum R. et 
Sch. Coupe transversale du fruit mûr. — 
pér., péricarpe ; t. s., tégument sémi- 
nal ; ép. nue., épiderme du nucelle ; 
nue,., nucelle ; a. p., assise protéique 
(Gr. : 330). 



deux assises, la plus interne atteint ici d'assez fortes dimen- 
sions, et renferme un abondant pigment brun noirâtre. 
Le développement est indiqué dans les fig. 55, 56, 57. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 43 



Ce tégument offre dans le genre Brachywdiam une tout 
autre structure. Les cellules qui composent l'assise la plus 
externe sont fortement épaissies et ne laissent qu'un lumen 
étroit; l'assise interne, au contraire, a conservé ses parois 
beaucoup plus minces (fig. 58, 59). 

Dans le genre Schismus, le tégument séminal est encore 
représenté par deux assises de cellules, la plus interne étant 
dans les S. marginatus Beauv., S. tuberculatus [Castellia tu- 
ber culata Tin.), par exemple, de beaucoup la plus déve- 




Fig. 60. — Schismus marginatus Beauv. Fig. 61. — Orthoclada laxa Beauv. 

Coupe transversale du fruit mûr. — pér., Coupe transversale du fruit mûr. 

péricarpe: t. s, tégument séminal; ép. — pér. , péricarpe ; t. s., tégument 

nue, épiderme du nucelle; a. p., assise séminal; a, p., assise protéique 

protéique (Gr. : 330). (Gr. : 330). 



loppée (fig. 60). Mais là où le tégument séminal atteint son 
maximum de développement c'est dans les genres Diarrhena, 
Orthoclada, Uniola. 

Dans les I). americana Beauv. (fig. 48), D . faponica 
Franch. (fig. 49), D. mandschurica Maxim, (fig. 50), il pro- 
vient, comme toujours, du tégument ovulaire interne, et 
comprend deux assises de cellules, la plus interne pouvant 
atteindre dans les deux premières espèces de grandes 
dimensions. L'assise externe est formée de cellules dont les 
parois fortement épaissies ne laissent souvent qu'un étroit 
lumen (fig. 48). 



44 



P. GTJÉRIN. 



Dans Orthodada laxa Beauv. (fi g. 61), la structure est 
analogue. 

Parmi les espèces du genre Uniola que nous avons étu- 
diées, VU. longifolia Scribn. est celle où il atteint le plus 
grand développement, les cellules de l'assise interne pou- 
vant acquérir un volume double de celles de VU. latifolia 
Michx (fig. 62, 63). 

Dans U. latifolia Michx. (fig. 63) les cellules de l'assise 




Fig. G2. — Uniola latifolia Michx. Coupe Fig. 63. — Uniola latifolia Michx. Coupe 

transversale de l'ovaire jeune. — pèr., transversale du fruit mûr. — />er.,pé- 

paroi de l'ovaire (péricarpe); t.i., té- ricarpe ; t. s., tégument séminal ; a. p., 

jument interne ; nue. , nucelle (Gr. : assise protéique (Gr. : 330). 
330). 



externe sont en général fortement épaissies. Celles de l'assise 
interne, à parois minces, sont très allongées dans le sens 
radial. Elles sont plutôt quadrangulaires, et en tout cas 
moins développées dans U. gracilis Michx. 

L'épiderme du nucelle ne persiste dans la plupart des cas 
que sous la forme d'une bande hyaline, plus ou moins déve- 
loppée : Lamarckïa, Cynosurus, Eatonia, Sphenopus, Desma- 
zerïa, Festuca, Scleropoa, dans laquelle il n'est plus possible 
le plus souvent de retrouver la structure cellulaire. Mais 
dans les genres Bromus et Brachy podium, cette assise prend 
un développement véritablement exagéré. 

Dans le Bromus sterilis L., par exemple, alors que l'albu- 
men est presque totalement formé et que le nucelle se 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 45 



réduit à son épidémie, les cellules de celui-ci s'allongent 
fortement dans le sens radial, tout en conservant leurs 
parois minces (fig. 52). Mais bientôt elles commencent à 
s'épaissir sur les faces tangentielles (fig. 53), et l'épaississe- 
ment s'accentuant de plus en plus, la cavité des cellules est 
bientôt réduite à néant (fig. 51). L'épiderme du nucelle offre 
alors l'aspect d'une large bande hyaline dans laquelle les 
membranes peuvent être remises en évidence, après traite- 
ment à l'eau de Javel et examen dans l'acide lactique 
(fig, 5-1). 

Ce développement de l'épiderme du nucelle semble cons- 
tant dans le genre Bromits, où nous l'avons observé dans de 
nombreuses espèces. 

Yogi le mentionne dans le B. secalirws (1). 

Le même fait s'observe également dans le genre Brachy po- 
dium (fig. 58, 59) où l'on peut signaler de plus, au-dessous 
de l'épiderme, l'existence de cellules écrasées, restes du 
nucelle. 

XII. HORDÉÉES. 

Les genres Triticum, Hordeum, Secale, sont ceux qui, de 
toutes les Graminées, ont donné lieu au plus grand nombre 
d'observations. Le grain de Blé, en particulier, méritait 
parmi les autres Céréales une étude spéciale, aussi les opi- 
nions émises sur la structure de ce fruit sont-elles nom- 
breuses, et nous ne pouvons commencer l'étude de ce 
groupe sans les passer rapidement en revue. 

C'est dans le mémoire de Payen « Sur le développement 
des végétaux » (2), cité dans notre Historique, que l'on trouve 
les premières notions sur l'histologie du grain de Blé; mais 
le premier travail réellement important sur cette question 
est dû à Trécul (3), qui a bien observé les modifications 
profondes que subit le fruit pendant le cours de son déve- 

(1) Vogl, Wicht. veg. Nahrungs. und Genussmittel, p. 38. 

(2) Payen, Savants étrangers, t. IX, 1846. 

(3) Trécul, C. R. Acad. des Se, t. XLIV, 1857, p. 450. 



46 



P. GUÉRIN. 



loppement. Nous verrons toutefois que l'interprétation 
donnée par cet auteur du tégument séminal est fausse. 

En 1875, Kudelka (1) donne sur le développement et la 
structure du fruit et de la graine des Céréales, des indi- 
cations précises sur lesquelles nous aurons l'occasion de 
revenir. 

Mais en 1884, Aimé Girard (2) amène, nous l'avons dit, 
une nouvelle confusion dans l'appellation des enveloppes 
séminales. 

« Au-dessous du péricarpe, dit-il, se rencontrent les trois 
téguments qui, appartenant à la graine proprement dite, en 
entourent de toutes parts l'amande farineuse. C'est d'abord 
le testa coloré tantôt en jaune, tantôt en rouge, fait de cel- 
lules aplaties dont les parois se touchent à ce point que son 
image, lors de la reproduction photographique, s'accuse par 
une simple ligne noire. C'est ensuite Yendoplèvre dont la 
reproduction photographique permet de caractériser la cons- 
litution en longues cellules écrasées et à parois presque 
tangentes. 

« C'est enfin le tégument séminal ou membrane embryon- 
naire, formé de grosses cellules transparentes, de section 
rectangulaire, à angles arrondis et à surface généralement 
convexe du côté de l'albumen. » 

Nous verrons ultérieurement, dans l'étude du développe- 
ment, combien est fausse une telle interprétation, le testa 
devant être considéré seul comme tégument séminal, le tégu- 
ment séminal d'Aimé Girard n'étant autre chose que l'assise 
la plus externe de l'albumen [ancienne assise à gluten, phyto- 
cystes à gluten de H. Bâillon, assise protéique). 

En 1888, les travaux de Jumelle (3) tendent à faire don- 
ner du fruit du Blé et de celui des Graminées en général, 
une nouvelle interprétation, cet auteur admettant la dispa- 
rition complète des téguments de la graine. 

(1) Kudelka, Land. Jahrbûcher, 4, 1875. 

(2) A. Girard, Ann. de Chim. et de Phys., 6 e série, t. III, 1884. 

(3) H. Jumelle, C. R. Acad. des Se., 107, 1888, p. 285. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 47 




Enfin Tschirch et OEsterle (1), en 1895, ont nettement 
établi la structure du fruit mûr. 

Par suite de cette diversité d'opinions, il semblait inté- 
ressant de reprendre la question, et 
l'étude du grain de Blé a été précisément 
le point de départ de nos recherches. 

Une coupe longitudinale de l'ovaire de 
Tritkum polonkum L., au moment de la 
fécondation, montre que l'ovule est fixé 
à la paroi de l'ovaire par une ligne d'at- 
tache assez longue, et qu'il est en réalité 
dépourvu de funicule (fig. 64). 

En coupe transversale, la paroi ova- 
rienne comporte, selon la zone que l'on 
considère, un nombre variable d'assises 
de cellules, de dix à vingt -cinq, dont la 
plus interne se distingue nettement par 
ses éléments plus petits, des assises voi- 
sines. 

L'ovule est bitégumenté, chaque tégument comprenant 
deux assises de cellules recouvrant le nucelle (fig. 65). 

Peu de temps après la fécondation, les deux assises du 
tégument externe de l'ovule sont résorbées, en même temps 
que la majeure partie du nucelle dont l'épidémie prend 
bientôt un développement considérable, sous forme de lon- 
gues cellules allongées radialement (fig. 66). 

Dans la paroi ovarienne, les cellules voisines de l'épi derme 
interne sont devenues nettement distinctes des assises sus- 
jacentes, à la fois par leur contenu et par leur dimension. 
Elles sont allongées tangentiellement et renferment de la 
chlorophylle. L'amidon y fait presque totalement défaut. 

A un stade un peu plus avancé, la résorption commence à 
s'opérer en dehors "de ces cellules chlorophylliennes, et pres- 
que tout le mésocarpe disparaît bientôt. En dedans, l'épi- 



Fig. G4. — Triticum po- 
lo ni cum L. Coupe lon- 
gitudinale de l'ovaire 
à l'époque de la fécon- 
dation. 



^1) Tschirch et OEsterle, Anat. Atlas, 1! 



48 



P. GUÉRIN. 



derme interne se résorbe en partie, principalement dans 
la zone voisine du point d'attache de la graine sur la paroi 
ovarienne. Les cellules épidermiques du nucelle présentent 





Fig. G5. Triticum polonicum L. Coupe 
transversale de l'ovaire à l'époque 
de la fécondation. — pér., paroi de 
l'ovaire (péricarpe); t. e. , tégument 
externe; t. i., tégument interne; 
nue, nucelle (Gr. : 330). 



Fig. 66. — Triticum polonicum L. Coupe 
transversale de la partie interne de 
l'ovaire après la disparition du tégument 
externe. — pér., zone interne de la paroi 
de l'ovaire (péricarpe) ; t. i., tégument 
interne; nue, nucelle; alb., albumen 
(Gr. : 330). 




S2S 










^0/ 










o 





elles-mêmes de grandes modifications. Par suite de la pres- 
sion exercée par l'albumen, elles deviennent quadrangulaires 

el s'épaississent forlement 
sur leur côté externe et in- 
terne, pour ne conserver qu'un 
èpmif lumen très étroit. 

A ce stade, l'assise externe 
de l'albumen s'est elle-même 
n nettement différenciée, pour 

Fig. G/. — lriticum noionicum L. Loupe 1 
transversale de la partie interne de donner dans la Suite l'assise 
l'ovaire, un peu avant maturité. — 
pér., cellules chlorophylliennes et ves- 
tiges de l'endocarpe (cellules trans- 
versales et cellules tabulaires) ; t. i., 

tégument interne ; ép. nue, épiderme sente en résumé (tlg. 68) la 

structure suivante : 



protéique (fig. 67). 

A la maturité, le grain pré- 



du nucelle (Gr. : 330). 



Extérieurement, un épicarpe formé de» cellules épaissies ; 
au-dessous, deux à trois assises du mésocarpe offrant une 
structure analogue. Puis vient une rangée de cellules ponc- 
tuées, et fortement allongées dans le sens tangentiel. Ces 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 



cellules, qui ne sont aulre chose que les cellules chlorophyl- 
liennes dont nous avons parlé au début, sont désignées par 
les auteurs qui se sont 



occupés de la structure 
du fruit des Céréales 
sous le nom de celât- 
les transversales (Qner- 
zellenschicht des Alle- 
mands). 

Sousles cellules trans- 
versales, et principale- 
ment sur la face dorsale 
du grain, un certain 
nombre de cellules de 
l'endocarpe persistent. 
Ces cellules, qui appa- 
raissent en coupe trans- 
versale, sous forme de 
disques plus ou moins épaissis, affectent, vues de face, Tas 
pect de tubes plus ou 
moins sinueux, tantôt sé- 
parés, tantôt accolés sur 
une plus ou moins grande 
portion de leur longueur. 
Ce sont les « cellules tubu- 
l aires » [Sch la uchzel len de 




Fig. G8. Trilicum polonicum L. Coupe trans- 
versale du fruit mûr. — pér., péricarpe; t. 
s., tégument séminal ; b. hy., bande hyaline 
(épiderme du nucelle); a. p., assise pro- 
téique (Gr. : 330). 




— etc. 



-eib. 



Yogi, Knittehellen de Hoh- 
mel). 

Bien que certains auteurs 
n'en aient pas fait mention, 
elles sont cependant faciles 
à observer lorsqu'on exa- 
mine de face des lambeaux 
de tégument (fig. 69). 

Quant au tégument séminal, qui provient du tégument 
ovulaire interne, il est toujours possible de le retrouver, 



Fig. 69. — Triticum polonicum L. Cellules 
transversales, c. t?\, et cellules tubulaires, 
c.tb., vues de face (Gr. : 330). 



ANN. SC NAT. BOT. 



ix, A 



50 



P. GLÉKIîS. 



après immersion des coupes dans l'eau de Javel, puis examen 
dans Facido lactique. Il est formé de deux couches de cel- 
lules assez étroitement appliquées l'une contre l'autre, et 
renfermant un pigment brun ou jaunâtre (fig. 68). 

Sous le tégument séminal, l'épi derme du nu ce lie apparaît 
sous la forme d'une bande hyaline dont la structure cellulaire 
n'est pas toujours facile à retrouver. 

L 'assise protêique située au-dessous, se distingue nettement* 
à la fois par sa forme et son contenu, des assises sous-jacentes 
de l'albumen. 

La persislancc du tégument séminal dans le grain de Blé, 
d'après ce qui vient d'être dit, n'est donc pas douteuse, con- 
trairement à l'opinion émise par Jumelle, et s'il n'est pas 
toujours facile de l'observer en coupe transversale, il est 
toujours possible de le retrouver en examinant de face les 
enveloppes du fruit. 

Harz (1), Moeller (2), en constatent bien d'ailleurs la pré- 
sence, et plus récemment Tschirch et OEsterle (3), ainsi que 
Yogi (4), en font également mention. 

Maintenant que nous connaissons la structure du Blé, il 
est facile d'interpréter La valeur des résultats obtenus par 
les différents auteurs qui ont abordé la même question. 

Trécul qui, le premier, a suivi le développement du grain 
de Blé, et qui a bien observé la résorption de Ja presque 
totalité du mésocarpe, a eu le tort de considérer les cellules 
transversales comme constituant l'endocarpe lui-même. 11 
n'a pas vu, en réalité, l'épiderme interne, et il ne signale pas 
à la maturité du fruit les cellules tabulaires. 

D'autre part, il admet la persistance des deux téguments 
ovulaires : le tégument externe d'après lui donnerait le 
véritable tégument séminal, tandis que le tégument interne 
persisterait sous forme de la bande hyaline. Nous sa- 

(1) Harz, Land. Lamenkunde, p. 1211. 

(2) Moeller, Mik. der Nahrungs und Genussmitlel> p. 93. 

(3) Tschirch et OEslerle, Anat. Atlas, 1895. 

(4) Vogî, tWicht. veg. Nahrungs und Genussmïttél, p. Go. 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 51 

vons ce que l'on doit penser d'une telle interprétation. 

Kudelka, au contraire, a parfaitement observé l'origine 
des cellules chlorophylliennes, et indiqué la résorption in- 
complète des cellules de l'endocarpe. Il admet également, à 
maturité, la persistance des téguments séminaux et de l'épi- 
derme du nuceile. 

Nous savons quelle valeur on doit attribuer aux conclu- 
sions du travail d'Aimé Girard qui a considéré \ assise pro- 
téique comme tégument séminal. 

Harz et Tschircli, bien que n'ayant pas suivi le dévelop- 
pement du grain, arrivent de leur côlé à une conclusion 
identique à la nôtre, en considérant les cellules tabulaires 
comme vestiges de l'endocarpe, et en admettant la persis- 
tance du tégument séminal. 

Dans les différentes espèces de Tri tic um que nous avons 
examinées, la structure est toujours sensiblement la même 
que celle que nous avons indiquée précédemment. Suivant 
les espèces, le péricarpe est plus ou moins développé. Il peu! 
arriver parfois (T. monococcum L., par exemple), que l'on 
trouve directement au-dessous de l'épicarpe les cellules 
transversales, les autres cellules du mésocarpe ayant été 
résorbées. 

Les différences les plus importanles ne portent guère que 
sur la largeur en sens tangentiel des cellules transversales, sur 
l'épaisseur de leurs parois, et aussi sur la structure des cel- 
lules tabulaires. Dans T. monococcum L., les cellules ont 
des parois beaucoup moins épaisses que dans les autres 
espèces. . 

Dans T. Spelta L., où Tschirch et OEsterle n'indiquent pas 
la présence de cellules lubulaires, elles ne font cependant pas 
défaut. 

Les genres Se cale, Hordeum, Agropyriim, Lolium, JEgi- 
lops, Elymus, présentent au point de vue du développement 
les mêmes caractères que le genre Triticnm. Il n'y a que 
l'examen de face des diverses enveloppes, qui permette de 
déceler les différences. 



52 



P. GtJÉllL\. 



Dans le genre Seca/e, les cellules tu biliaire s, moins nom- 
breuses peut-être que clans le genre Triticum, existent cepen- 
dant, et c'est à tort que Tschirch et OEsterle les mentionnent 
comme manquant quelquefois ou indistinctes. 

Harz, Moeller, Vogl signalent leur existence. 

Le développement de l'Orge a été bien suivi par Johann- 
sen (1). 

Avant lui Kudelka (2) avait déjà observé les principales 
modifications qui s'opèrent dans Hordeum eulgareh.; plus 
tard Tschirch et OEsterle ont suivi le développement de 
Y FI. distichum L. 

Les H. zeocriton L., trifurcatum Ser., murinum L., que 
nous avons étudiés, présentent avec les précédents la plus 
grande analogie. 

D'une façon générale dans le genre Hordeum, les cellules 
transversales comportent deux assises à membranes "plus 
minces que dans les genres Tritkum et Secale. D'autre part 
les cellules tubulaires sont 1res rares, et, lorsqu'elles exis- 
tent, elles sont à parois très délicates. 

Les genres JEgilops, Agropyrum, Elymus, Asprella, ne pré- 
sentent rien de particulier. Les cellules transversales, à parois 
généralement minces, s'y observent toujours avec la plus 
grande netteté. Dans Asprella Hystrix Link., elles renfer- 
ment un abondant pigment rose violacé. Les cellules tabu- 
laires , généralement très rares, s'observent cependant en 
assez grand nombre dans le genre Asprella. 

Le tégument séminal, à peine distinct dans le genre Lep- 
turus, est généralement bien net dans tous les autres genres 
cités plus haut. 

La bande hyaline, toujours bien visible, atfeint son maxi- 
mum de développement clans Lepturus incurvatus Trin. et le 
genre Lol'unn (3). Elle provient certainement ici des deux à 
trois assises les plus externes du nucelle. 

(1) W. Johannsen, Mcdd. fra Carlsbcrg Laboratoriet, 1883. 
(2j Kudelka, Lancî. Jahrbûcher, 187o. 

(3) Je rappelle ici que j'ai signalé la présence pour ainsi dire constatée 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 53 

On peut voir, d'après ce qui précède, que dans le groupe 
des Hordéées, l'existence de « cellules transversales » nette- 
ment différenciées dès le début du développement de F ovaire, 
est un caractère constant, au moins chez tous les genres que 
nous avons examinés. 

Les « cellules tabulaires » très développées dans les Triti- 
cum, Secale, présentent aussi une structure toute spéciale. 

Ces deux éléments sont généralement variables d'un genre 
à l'autre, et on a pu tirer de la différence de leur structure, 
de précieuses indications dans les recherches de falsifica- 
tions des farines. 

Xllï. — Bamb USÉES. 

Les auteurs les plus récents distinguent dans ce groupe les 
Eubambusées, les Dendrocalamées, les Mélocannées et les 
Àrundinariées, et Bâillon (1) donne du fruit les caractères 
suivanls. 

Chez les Eubambusées, le péricarpe mince est adhérent à 
la graine. Dans les Dendrocalamées et les Mélocannées le 
péricarpe non adhérent à la graine est charnu ou crustacé. 
Les Arundinariées ont au contraire leur péricarpe mince plus 
ou moins adhérent h la graine. 

Ces caractères si différents montrent tout l'intérêt qu'il 
pourrait y avoir à suivre dans ces différentes tribus le 
développement du tégument séminal. Malheureusement, une 
étude de ce genre dans nos régions est pour ainsi dire im- 
possible, en raison de la difficulté de se procurer les échan- 
tillons adultes. 

Aussi nos recherches n'onl-elles pu porter que sur deux: 
espèces appartenant l'une à la tribu des Dendrocalamées, le 

dans Lolium tcmulentum L., de filaments mycéliens existant entre l'assise 
protéique et Ja bande hyaline. C'est probablement à ce champignon qu'il 
faut rapporter les effets toxiques de l'Ivraie (Journ. de Botun. de Momt, 
août 1898). 

(1) Haillon, Uist. des Plantes, t. XII, 189*, p. 148. 



54 P. GUÉRIN. 

Dendrocalamus Hamiltoni Munro, l'aulre à celle des Arun- 
dinariées, A rundinaria senanensis Francb (1). 

Les échantillons de D. Hamiltoni offrent une structure 
toute différente de celle indiquée par Bâillon. En parlant de 
la graine cet auteur dit en effet : semen a pencarpio indurato 
liberum (2). 

Parmi les neuf espèces qu'indique Hackel, la nôtre fait- 
elle exception? U serait permis de le supposer. 

En effet, la graine n'est ici nullement libre. Le tégument 
séminal, représenté par deux bandes étroites où toute struc- 
ture cellulaire est impossible à distinguer, vient s'accoler 
intimement à la paroi du péricarpe. Ce dernier, assez déve- 
loppé, comprend une zone ex- 
terne sclérifiée, et une zone 
interne parenchymateuse plus 
ou moins écrasée. En dedans, 
l'endocarpe est représenté par 
de nombreuses cellules tubu- 
laires, bien développées, con- 
tre lesquelles viennent s'appli- 
quer les restes du tégument 
séminal. 

Ce qui a pu faire croire que 
la graine est libre, c'est que la 
portion externe du péricarpe 
peut se détacher assez facile- 
ment, mais en abandonnant 
avec la graine la zone la plus 
interne du fruit. 

Dans Arundinaria senanensis 
Francb. (fig. 70), où la graine 
adhère aussi au péricarpe, ce dernier est bien développé. Il 
comprend extérieurement cinq à six assises de cellules sclé- 

(1) C'est à l'obligeance de M. le professeur Cornu et à celle de M. Fran- 
chet que nous devons ces deux espèces. 

(2) H. Bâillon, Hist. des Plantes, t. XÏI, p. 246. 




Fig. 70. — Arundinaria senanensis 
Frauch. Coupe transversale du fruit 
mûr. — pe'r., péricarpe; t. s., tégu- 
ment séminal; a. />., assise protéi- 
que (Gr. : 330). 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 55 

rifiées et' au-dessous un nombre égal d'assises de cellules 
parenchymaleuses. Les cellules tubulaires sont nombreuses 
et forment un anneau presque complet. 

Le tégument séminal est représenté par une moyenne de 
deux assises cellulaires bien développées. 

CONCLUSIONS 

11 nous reste maintenant à exposer les données qui 
découlent du présent Iravail. 

Nos recherches ayant porté sur près de cent vingt genres, 
chez un bon nombre desquels nous avons suivi le développe- 
ment, nous pensons pouvoir énoncer sur la structure si 
controversée du fruit des Graminées les conclusions suivantes. 

1° L'ovule, longuement inséré, dans la grande majorité 
des cas, sur la paroi ovarienne, n'y adhère au contraire que 
par une faible portion dans les genres E le usine, Dactylo- 
ctènium, Crypsis, Sporoholus. 

2° L'ovule est toujours bitégumenlé, et chaque tégument 
ne comporte, d'une façon générale, que deux assises cellu- 
laires seulement. Parmi les genres que noirs avons examinés, 
les Zea, Tripsacum, Coix, du groupe des Maydées, font 
exception à celte règle. Nous avons vu, en effet, que les 
téguments ovula ires peuvent, dans ces genres, comporter 
ensemble six et huit assises de cellules. Dans les Saccharutn, 
Miscanthus, le tégument externe peut être formé, lui aussi, 
de trois à quatre assises. 

3° Des deux téguments ovulaires, l'externe est constam- 
ment résorbé, peu de temps après la fécondation, de telle 
sorte que le tégument interne concourt seul à la formation du 
tégument séminal. A 

4° Les modifications qui peuvent se produire dans le péri- 
carpe sont nombreuses. 

Il est très rare que la paroi ovarienne ne subisse pas 
progressivement une résorption plus où moins prononcée, 
dans le cours du développement, 



56 



P. GUÉRIN 



Ce fait s'observe cependant dans les Crypsis et les Sporo- 
bolus, mais l'on sait que dans ces genres, la résorption se 
fait pour ainsi dire d'un seul coup, à la maturité du fruit, le 
péricarpe, à l'exception de ses assises externe et interne, se 
transformant en mucilage. 

D'une façon générale, la résorption est plus ou moins 
complète et peut présenter plusieurs cas. 

À. La résorption s'accomplit sans discontinuité de l'endo- 
carpe vers la périphérie, l'épicarpe étant parfois la seule 
assise persistante : Elensine, Dactyloctenium, Spartina, etc. 

B. L'endocarpe est totalement résorbé, mais l'assise 
supérieure reste intacte, et c'est en dehors d'elle que s'ac- 
complit la résorption qui peut ne respecter que l'épicarpe : 
Bromus. 

C. L'endocarpe persiste, soit en partie (nombreux cas), 
sous forme de cellules allongées dans le sens du grand axe du 
grain, et dites « cellules tabulaires », soit en entier, sous 
forme d'un anneau scléreux à cellules plus ou moins 
épaissies : Slipa, Piptatherum. 

Il en est de même pour l'assise immédiatement en contact 
avec l'endocarpe, laquelle renferme à l'origine de la chloro- 
phylle. Nettement différenciée dans le groupe des Hordéées, 
elle y constitue l'assise dite des « cellules transversales » dont 
les parois se sclérifient le plus souvent. 

C'est en dehors de cette assise que la résorption s'opère 
comme dans les cas précédents, en prenant une plus ou 
moins grande extension. 

Il peut arriver quelquefois qu'au voisinage de cette assise 
de cellules transversales, d'autres assises du mésocarpe ne 
soient pas atteintes par la résorption. 

11 résulte de là que la résorption totale de la zone interne 
du péricarpe est loin d'être un fait constant, contrairement 
à ce que l'on a dit généralement, en donnant la définition du 
caryopse. La résorption de la zone moyenne est certainement 
le cas le plus fréquemment observé. 

o° La nature des cellules qui composent le péricarpe est 



TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES G RAMENÉES. 57 

des plus variables, et il semble impossible de déduire des faits 
observés une loi générale. 

Toutefois, lorsque des bradées sont fortement accolées 
à la paroi du fruit, auquel elles constituent en réalilé une 
enveloppe protectrice, le péricarpe est en général peu déve- 
loppé, et ses cellules conservent leurs membranes minces. Ce 
fait est parfailement évident dans les Zea, Coix, Euchlcena, 
Tfipsacum. On sait que dans le premier genre le fruit est 
libre, tandis que chez les autres il est enveloppé dans une 
coque excessivement dure. Or, dans le Maïs, le péricarpe est 
très développé, fortement sclérifîé même dans la zone 
externe. Au contraire, dans les Cùix, Euchlcena, Tripsacum, 
il est réduit à quelques assises à parois minces. 

Dans le genre Zizaniopsis, nous avons vu également que 
le péricarpe, fortement sclérifîé extérieurement, est com- 
posé dans la zone interne de quelques assises paren- 
chymateuses. 

Le Sporobolus heterolepis nous a présenté un péricarpe 
tout différent des autres espèces: sclérifîé dans la zone 
externe, il se transforme en mucilage dans la zone interne. 

6° Le tégument séminal, qui provient toujours, comme 
nous l'avons dit. du tégument interne de l'ovule, fait rare- 
ment défaut. La résorption de ce tégument n'est en effet 
jamais complète, à proprement parler, car si sa structure 
cellulaire n'est plus distincte, il apparaît au moins sous la 
forme d'une bande plus ou moins étroite et pigmentée. Sa 
résorption n'a pas lieu au même titre que celle du tégu- 
ment externe, dont it ne reste plus aucune trace à la matu- 
rité. 

Le tégument séminal comprend tantôt une. tantôt deux 
assises cellulaires. Dans ce dernier cas. la plus interne est 
toujours la plus développée, et peut même acquérir dans 
certains genres de grandes dimensions : Phmnosperma, 
Uniola. Diarrhma, Gl pce ri a, etc. 

Le développement de cette assise est en raison directe de 
la pigmentation, et. de la couleur d'un fruit, ou peut préjuger 



58 



P. GUÉRIN. 



du développement que comporte le tégument séminal, la 
matière pigmentaire ne se trouvant qu'exceptionnellement 
en dehors du tégument séminal, dans la zone interne du 
péricarpe (Aspreila Hystrix) ou à la fois dans cette même 
zone et l'assise proléique [Mais colorés). 

Quel que soit le développement du tégument séminal, il 
présente toujours, à part de rares exceptions [Eleusine, Dac- 
tyloctenium, Zizaniopsis, par exemple), une adhérence étroite 
avec le péricarpe. 

7° Enfin, l'épiderme du nucelle peut persister lui-même, 
tantôt sous forme d'une bande hyaline à slructure cellulaire 
plus ou moins netle, tantôt au contraire, et dans les genres 
Bromus et Brachypodiinn en particulier, il peut acquérir 
un développement considérable et concourir à la protection 
de la graine. 

De ce qui précède, il ressort qu'à l'exception des Eleu- 
sine, Dactyloctenium et Zizaniopsis qui sont de véritables 
acbaines, et des Crypsls et Sporobolus qui sont des caryopses 
particuliers, le fruit des Graminées est bien un caryopse, 
c'est-à-dire un fruit dans lequel, à la maturité, le tégument 
séminal est soudé étroitement avec le péricarpe. 

Nos conclusions sont donc 1out à fait différentes cle celles 
émises par Jumelle, conclusions sur lesquelles Van ïieghem 
a cru pouvoir s'appuyer récemment pour classer les Gra- 
minées parmi les Inséminées. 

Pour ce savant, en effet, le groupe des « Inséminées » 
comprend notamment les plantes dans lesquelles le nucelle 
et le tégument ou les téguments ovulaires sont détruils 
après la fécondation par l'assise digeslive de l'albumen, 
qui vienl se souder avec la paroi interne du fruit, lequel 
peut lui-même être partiellement résorbé. 

Mais nous avons vu que les Graminées ne peuvent être 
considérées comme possédant des fruits à graine sans 
tégument. Si ce tégument n'est souvent que peu apparent, 
cela résulte évidemment de ce qu'il ne provient que du 
tégument ovulaire interne, dont les deux assises elles- 



TÉGUMENT SÉMIiNAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 59 

mêmes sont minces à l'origine, et ne prennent ordinai- 
rement qu'un faible développement pendant la matura- 
tion. 

Comprimées par l'albumen en voie de formation, ces 
deux minces assises sont plus ou moins écrasées, et l'on 
conçoit aisément qu'il soit souvent difficile de les retrouver à 
l'état adulte. 



RECHERCHES 



SUR 

LE NANISME VÉGÉTAL 

Par PAUL GAUCHERY 



CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LE NANISME 

Tous les êtres organisés sont susceptibles d'éprouver 
dans leur croissance diverses modifications, qui tantôt les 
portent à un développement extraordinaire, tantôt les retien- 
nent dans des limites plus étroites que de coutume. 

Les faibles tailles sont celles des nains, car en général on 
donne le nom de nains à tous les individus dont la taille est 
de beaucoup inférieure à la moyenne de leur espèce; mais 
on ne sait quel est le plus haut degré de la petite taille auquel 
le nom de nain peut convenir. 

Le nain et le géant forment les deux termes extrêmes 
pour une espèce donnée, variables selon les circonstances, 
mais qu'elle ne peut cependant pas dépasser de beaucoup, 
en deçà comme au delà. 

Is. Geoffroy Saint-Hilaire (1) réserve le nom de nains aux 
individus dont l'exiguïté de la taille dépend de la diminution 
de volume de toutes les parties de la plante. 

On doit donc entendre, par nain, un être chez lequel 
toutes les parties du corps ont subi une diminution générale, 

(i) Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Uist. des anomalies de l'organisation, 
(. I, p. 140, et Traité de tératologie. 



02 



P. GAUGHERY. 



et dont la taille se trouve ainsi de beaucoup inférieure à la 
moyenne de son espèce et de sa race. 

La petitesse de la taille ne constitue donc pas un caractère 
suffisant : dès qu'on trouve une cause qui explique celle 
apparence de la stature, elle devient le caractère d'un 
état qu'on sépare du nanisme : c'est une monstruosité ou 
une anomalie. 

Nous devons donc séparer du nanisme les contrefaits, les 
individus de petite taille par disparition atrophique totale 
ou partielle d'un organe végélatif de la plante, comme on y 
arrive artificiellement par les procédés horticoles. 

L'art de faire des nains, chez les arbres et les végétaux 
ligneux, a de tout temps préoccupé les horticulteurs ; on les 
mutile et on attaque les branches et les racines qui sont les 
principaux organes de l'accroissement végétal. Par ce pro- 
cédé on obtient des nains particuliers, mais tout à fait diffé- 
rents des nains que Ton peut observer dans la nature (1). 

« En effet, dit Changeux (2), qui ne voit que les arbres dont 
omis parlons sont appelés improprement du nom de nains. 
Quand on les abandonne à eux-mêmes, ils tendent à s'élever 
aussi haut que leur nature le comporte. C'est en multipliant 
les tiges sur le tronc, c'est en étendant leur surface, qu'on 
empêche leur étendue en hauteur et en largeur; en les 
taillant continuellement on empêche aussi leurs progrès; si 
on les abandonnait à eux-mêmes, ils croîtraient comme les 
autres arbres de leur espèce, excepté dans des climats et des 
terrains très opposés à leur origine et à leur tempérament. » 

Celte méthode de culture est très en faveur chez les 
Japonais. Ils arrivent, dit M. Vallot (3), à loger dans un 
appartement un véritable petit bois en miniature. 

Leur mélhode de culture semble résider essentiellement 
dans la suppression du pivot, la rareté de la nourriture pro- 

(1) Voir Clos (An. Ac. des Se, Ihscrip., B.-L. de Toulouse, 1889). 

(2) Changeux (Diction. oVilùt. naturelle de Valmont et Bomare, t. XI, p. 87). 

(3) Vallot, Les arbres nains du Japon à l'Exposition du Trocadéro (Journ. 
d'hort., t. XI, 1889). 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



03 



duite par la clénudalioa des racines, la torsion des rameaux 
et le recépage fréquent. 

M. Vallot a décrit, d'une façon générale, l'aspect de ces 
nains chinois d'après des observations faites au Trocadéro, 
lors de l'Exposition de 1889; ces observations portent sur 
les genres Juniper u% Thuya, Cupressus, Pînus, Podocarpus, 
Trachelospermum Osteomeles, Nandina, Acer, etc. 

1° Les liges et les branches sont contournées artificielle- 
ment, dans tous les sens, soit en serpentant, soit en hélice, 
ce qui diminue au moins au tiers leur longueur apparente. 

2° Les branches sont pincées très fréquemment et les tiges 
sont recépées souvent dès qu'elles deviennent un peu grosses, 
de sorte que le tronc forme un gros moignon d'où partent 
des branches très grêles. 

3° Ces plantes sont dépourvues de pivot. 

4° Les racines qui remplacent le pivot sortent de terre sur 
une grande longueur et n'y enfoncent que leurs extrémités, 
de sorte que le tronc est porté comme sur un certain nombre 
de pieds. 

D'autres opérations de jardinage concourent aussi à la 
production d'une sorte de nanisme artificiel, la greffe et 
le bouturage (1). 

On sait que le Pommier ordinaire, greffé sur le pommier 
Paradis, se transforme en arbre nain. 

Pourtant ce procédé aboutit quelquefois au phénomène 
inverse : le Sorbier des oiseleurs [Sorbus aucuparia L.) 
devient beaucoup plus grand quand il est greffé sur l'Aubé- 
pine ( Cratœgus Oxyacantha L.) (Moquin-Tandon), 

Enfin, tous les horticulteurs savent que les espèces qui 
sont rendues précoces artificiellement sont généralement 
petites et même naines; au contraire, ils allongent la vie 
d'une plante en l'empêchant de fructifier, procédé commu- 
nément employé avec le Reseda odorata. 

(1) Dybowski a obtenu des nains d 1 Asters, de Soleils, de Solidages, de 
Chrysanthèmes, de Phlox, à l'aide de bouturages (Jouni. Soc. nat. oVhort., 
1888, t. X, p. lxxxi). 



64 



P. GAUCHER Y. 



M. Clos définit plusieurs cas cle nanisme : 1° un nanisme 
dû à une anomalie par slase morphogénique ; 2° un nanisme 
dû à l'amputation de l'axe primaire; 3° par précocité de 
floraison; 4° par maladie, ou état tératologiquc; 5° par l'at- 
taque de parasites animaux ou végétaux [JEcidïum, Cynips). 

Voilà donc des causes qui expliquent la faible stature de 
certaines plantes, mais elles n'arrivent pas à produire des 
nains, à proprement parler, car ceux-ci, comme nous les 
avons définis, sont des individus qui ont conservé, dans leur 
petitesse, la perfection des formes de Fadulle, ou à peu près 
cetle perfection. 

Giïbler, dans ses observations sur quelques plantes 
naines (1), définit un nanisme accidentel ou proprement dit, et 
un nanisme normal ou pygméisme; il reconnaît aussi un 
nanisme partiel ou local comme on admet un nanisme général, 
quand par exemple des plantes, d'ailleurs bien développées, 
portent des fleurs extrêmement exiguës. 

Le pygméisme est fréquent chez les végétaux appartenant 
à des familles les plus différentes. Dans ce cas, le terme de 
nain est employé comme dénomination spécifique et exprime 
seulement la petitesse absolue ou relative de la plante à la- 
quelle on l'applique (2). Exemples : Sisymbrïum nanum, 
Coronilla minima, Carduus pumilus, Achillea nana, Rannncu- 
lus pygmœus, Myosurus minimus, Gentianella pusilla, etc. , etc. 
Là encore, le nanisme normal ou pygméisme ne rentre 
pas dans le cadre du nanisme proprement dit. 

Les causes du nanisme accidentel nous échappent généra- 
lement, mais un certain nombre de faits éclairent singuliè- 
rement la question. 

On pourrait ranger parmi les causes du nanisme accidentel 
chez les végétaux : 

1° Un obstacle apporté à la nutrition et au développement 
de l'embryon ; 

(1) Giibler, Comptes rendus Soc. de biologie, 1848, et Soc. botan. de France, 
1854. 

(2) Jourdan {Dict. Se, nat., t. II, p. 128). 



ANNÉE. — VIII e SÉRIE. 



T. IX. N os % 3 



ANNALES 

DKS 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPHËNANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS I.A DIRECTION DE 

M . PH. VAN TIEGHEM 



TOME IX. — N os 2, 3 et 4 



PARIS 

MA.SSON ET C % ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE LACADÉMIE DE MÉDECINE 

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 
1899 



Paris, 30 fr. — Départements et Etranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en juillet 1899. 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels 



HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Ph. Van Tieghem 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à VII F sont complets. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne- Edward s. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à VIII sont complets. 



Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 

des Sciences naturelles. 

Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1 863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes 330 fr. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



65 



2° Un obstacle (mutilation, mauvaises conditions de cul- 
ture) survenant au cours de la germination. 

3° L'influence du milieu cosmique en général. Une pareille 
classification des causes du nanisme, la plus rationnelle à 
notre avis, serait assez difficile à exposer, car les expériences 
manquent. Voici, sous forme de propositions, le résumé plus 
instructif des différentes causes attribuées par les auteurs à 
la production du nanisme. Ce sont d'abord les opinions 
déjà anciennes de Linné, Goethe, Wolff, Gûbler, Fa lire, etc., 
sur l'influence des milieux cosmiques sur les végétaux. 

« La sécheresse, le défaut de nourriture, dit Linné (1), 
arrêtent l'accroissement des végétaux et sont des causes de 
nanisme. » [Plantas omnes in terra sterili, exsucca aricla 
minores.) 

<( L'altitude, dit le même auteur, peut faire naître le nanisme. 
Les plantes à station haute sont en général fort petites. » 
[Plant se omnes in Alpibus par ose.) Le Cheno podium Bonus- 
Henricus, par exemple, atteint 6 à 8 décimètres de hauteur 
en France, 4 à 5 décimètres seulement dans les Cévennes. 
Au mont Blanc, dans les Pyrénées, près du lac d'Oo, il atteint 
1 à 2 décimètres seulement. 

Gœthe (2) compare les formes hypertrophiées de la plaine 
et les formes rabougries des stations sèches el élevées ; il 
en conçoit la notion de la variabilité des formes végétales. 

Dans le travail de Wolfî (3), la Carline nous offre un bel 
exemple de cette adaptation. Au milieu des pierres, dit 
railleur, la Carlina est acaule ; dans une bonne terre, on 
ne la reconnaît plus, tant sa tige est haute. On la nomme 
alors Carlina acaulis caulescens. 

Du reste, les exemples ne manquent pas. et dans le Dic- 
tionnaire d'Histoire naturelle, l'auteur s'exprime ainsi : 

a Les plantes s'allongent plus dans les pays chauds que 
dans les pays froids. La flore tropicale est surtout formée 

(1) Linné [Crit. bot., p. 156). 

(2) Histoire de mes Études botaniques, 1831. 

(3) Theoria generationis. 

ANN. SG. NAT. BOT. IX, 5 



66 



P. GAUCHERY. 



de végétaux élevés, la flore polaire de végétaux nains. Ne 
voit-on pas des plantes, qui ne sont que des herbes dans nos 
contrées, devenir des arbres dans d'autres lieux. Le Ricin, 
qui n'est qu'un simple arbrisseau en France, devient arbre 
à Cayenne ; la Fougère, qui est herbacée en France, devient 
arbre à la Martinique et au Brésil. 

« En Sibérie et dans tout pays froid, élevé et sec, comme 
sur les Alpes et les crêtes des montagnes, les plantes sont 
des herbes grêles, rabougries, velues ; dans les plaines basses 
et humides, nature toute diverse : les mêmes plantes devien- 
nent grandes, larges; elles étendent leurs pétales et leurs 
feuilles. » 

Giïbler et Faure, étudiant les caractères des flores polaires 
et montagnardes, s'expriment ainsi : « Le nanisme des espèces 
est dû à l'action du climat. » 

Telles sont les opinions déjà anciennes sur la question. 
Elles nous montrent combien les agents physiques du milieu 
extérieur agissent puissamment sur la plante, et combien 
ils sont nombreux. 

L'ouvrage de M. Costantin, récemment paru [les Végé- 
taux et les milieux cosmiques), est très instructif à cet 
égard, et résume l'état actuel de la science. 11 consigne la 
plupart des expériences entreprises par un grand nombre 
d'auteurs, dans le but d'analyser séparément l'action propre 
à chacun de ces agents physiques. Ce sont les expériences 
de MM. Bonnier, Costantin, Dufour, Gain, Lothelier, 
Russell, etc. 

Parlons d'abord des milieux impondérables. C'est d'abord 
l'influence du froid, comme il résulte des expériences de 
M. Bonnier (1). L'influence du climat froid sur le rabougrisse- 
mentdes végétaux est manifeste; avec le Topinambour [Helian- 
/hus tube?'0sus)\e changement est presque invraisemblable. Le 
Teucrium Scorodonia , à 1500 mètres d'altitude, nelaisse sortir 

(1) Bonnier (G.). Étude expérimentale de l'influence du climat alpin sut- 
la végétation et les fondions des plantes (Bull. Soc. bot. de Fr., 1888, p. 436). 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 67 



hors du sol qu'une à quatre paires de feuilles rapprochées 
les unes des autres par suite de la petitesse des entre-nœuds. 
Dans l'échantillon de plaine, au contraire, il y a cinq à douze 
paires de feuilles largement séparées les unes des autres. 

L'influence du froid se traduit d'ailleurs sur les graines; 
les recherches de Millier, Thurgan, Wittnack, Kienitz, 
Schiïbeler, Haberhandt, Kny, ont montré que les graines 
longtemps exposées au froid donnent des plantes fleuris- 
sant plus tôt et produisant plus rapidement leurs graines 
et que le rôle accélérateur du froid est bien manifeste sur 
le port de la plante. 

M. Gain (1) s'exprime ainsi au sujet de la sécheresse : 
« Sous l'influence de la sécheresse, la période de croissance 
de la plante est considérablement abrégée, ce qui arrête 
hâtivement la vitalité de la plante entière. L'humidité, au con- 
traire, favorise d'une façon générale le développement de la 
plante. » 

L'influence de la lumière est aussi à noter : 

« Au soleil, dit M. Dufour (2), les feuilles acquièrent une 
surface plus grande qu'à l'ombre ; les liges sont plus grosses, 
plus hautes, plus ramifiées, la floraison plus hâtive, les 
(leurs beaucoup plus abondantes. » 

On connaît les races de haricots nains et de haricots 
géants « de gaule », que les horticulteurs sont arrivés à 
produire; c'est probablement par l'action d'une lumière 
vive atténuée, prolongée pendant une série de générations 
et grâce à la sélection. Telle est l'opinion de M. Gostantin. 

Mais l'influence du climat alpin, démontrée par les 
expériences de M. G. Bonnier, est de beaucoup la cause la 
plus manifeste de la production du nanisme. Elle résulte de 
la comparaison de cultures faites d'une part à l'aiguille de 
la Tour, à 2 300 mèlres d'altitude, et d'autre part, à 
Chamonix, dont l'altitude n'est que de 1050 mètres. 

a D'une manière générale, dit M. Bonnier, toutes les parties 

(1) Recherches physiologiques sur Veau dans la végétation (Ann. se. nat., 1895) 

(2) Journal de Bot., 1887, p. 179. 



68 



P. GAUCHERY. 



de la plante, sauf les fleurs, sont de taille réduite; mais les 
plantes sont très inégalement modifiées par le changement 
des conditions physiques extérieures, suivant l'espèce à 
laquelle elles appartiennent. » 

Telle est l'action produite par les milieux impondérables, 
le froid, l'humidité, la sécheresse, la radiation lumineuse 
et le climat. 

L'action qu'exercent sur la plante les milieux pondé- 
rables fait l'objet des expériences de M. Dassonville (1). 
Lorsque les végétaux, dit l'auteur, vivent dans un milieu riche 
en substances minérales, ils prennent un grand développe- 
ment. Citons quelques résultats expérimentaux intéressants. 
Lorsque le Lupin végète dans l'eau distillée, sa racine 
atteint 3 centimètres de longueur et sa tige 2 centimètres 
et demi, alors que d'autres Lupins végétant dans une solu- 
tion saline ont des racines mesurant 20 centimètres de lon- 
gueur et des tiges 8 centimètres. 

Mêmes résultats pour la Fève : dans l'eau distillée les 
tiges atteignent 20 centimètres seulement, alors qu'en solu- 
tion saline elles atteignent jusqu'à un mètre. Le Blé, dans 
l'eau distillée, présente des racines dont la longueur ne 
dépasse pas 1 centimètre, et les tiges 7 à 8 centimètres, alors 
qu'en solution saline les racines ont jusqu'à 20 centimètres 
de longueur et les tiges 16 centimètres de hauteur. 

On voit par ces trois exemples, pris au hasard dans le 
travail de M. Dassonville, que la pauvreté en sels du milieu 
de culture favorise le nanisme. 

Depuis bien longtemps déjà Bonnet et Senebier ont 
obtenu des pieds de Haricots nains, en privant ces plantes 
d'une partie de leurs cotylédons. Us enlèvent ces organes 
en entier, après apparition des premiers actes de la germi- 
nation, mastiquant avec soin la blessure pour la protéger 
contre l humidité. Les proportions du végétal sont d'autant 
plus petites que l'on a retranché une plus grande partie de 

(i) Dassonville (Revue générale de Botanique, 1898). 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



69 



ces organes. Bonnet a réalisé les mêmes expériences sur un 
Chêne qui a vécu pendant plusieurs années faible et petit. 

Ces expériences de Bonnet et Senebier ont été reprises 
récemment par M. Gain dans un travail intitulé : Développe- 
ment des Lupins issus de graines dont les cotylédons ont été 
mutilés (1). Il conclut ainsi : « Il en résulte des variations 
morphologiques importantes qui intéressent surtout le port 
de la plante, le nombre des folioles des feuilles, le nombre 
et la surface des feuilles; confirmation nouvelle des expé- 
riences précédentes. » 

Telles sont les influences variées qui peuvent amener dans 
certains cas différents degrés de nanisme. 

A ces causes, M. Bonnier ajoute un nouvel élément : la 
concurrence vitale. Des pieds nés de plusieurs graines d'une 
même espèce, d'une même capsule, semées dans un vase, 
un certain nombre seront comme étouffés par les plus forts 
et resteront nains. M. Clos a obtenu ainsi des nains de 
Lythrum Hyssopifolia, Datura Stramonium, Yeronica ana- 
gallis, Nicandra Physaloides (2). 

Les échantillons que nous allons étudier sont des nains 
dans toute l'acception du mot. Nos sujets de comparaison, 
nains et plantes normales ou même de grande taille, ont 
été pris sous le même climat, dans le même sol, et végétant 
les uns à côté des autres, soumis vraisemblablement aux 
mêmes conditions cle radiations lumineuses, de sécheresse, 
d'humidité, etc.. ; par conséquent, leur nanisme ne tient 
pas aux conditions extérieures du milieu, mais vraisembla- 
blement à une cause interne. Il en résulte que les plantes 
soumises à nos recherches nous fourniront dans leur 
ensemble la caractéristique du nanisme constitutionnel. 

En outre, les végétaux annuels ont une croissance limitée; 
le terme de leur développement arrive habituellement avec 
l'apparition des fleurs et des fruits, et cette époque désigne 

(1) Gain, Association française pour V avancement des sciences (Congrès de 
Saint-Ëtienne, 1897). 

(2) Clos, loc. cit. 



70 



P. GAUCHERY. 



aussi la limite de leur vie. Nous n'étudierons donc compara- 
tivement que des plantes ayant atteint leur complet déve- 
loppement, c'est-à-dire porteurs d'inflorescences complète- 
ment développées, quelquefois même de fruits. 

Nous avons divisé ce travail en quatre chapitres. 

Dans un premier chapitre, seront énoncées les différentes 
modifications apportées par le nanisme dans la morphologie 
externe de la plante qui en est atteinte accidentellement. 
Puis, dans un second chapitre, les principales modifications 
anatomiques en rapport avec le nanisme. Dans un troisième 
chapitre, seront exposés quelques points particuliers du 
développement des tissus des nains. Enfin les conclusions 
générales rappelleront les principaux résultats énoncés 
dans les différents chapitres qui constituent ce travail. 

ï. Morphologie externe. 

IL Morphologie interne. 

III . Développement des tissus. 

IV. Résumé général et conclusions. 



CHAPITRE PREMIER 



MORPHOLOGIE EXTERNE 

Les nains ne forment pas de races distinctes ; ce sont des 
individus isolés et dispersés dans l'Espèce. On les rencontre 
dans un grand nombre de familles, et les espèces les plus 
belles et les plus robustes de chaque famille, produisent non 
moins de nains que toute autre. 

Le nanisme proprement dit s'observe cependant plus 
fréquemment chez certaines plantes que chez d'autres. 
Cosson et Germain [Flore des environs de Paris) en citent 
de nombreux exemples formant les sous-variétés, nantis, 
pusillus, uniflorus, elc. Leur caractère commun consiste 
dans la réduction de l'appareil végétatif et la simplification 
des inflorescences, mais la fixité que l'on pourrait leur attri- 
buer n'existe pas. 

On peut dire que, pour une espèce donnée, tous les termes 
de transition existent entre elle et sa sous-variété naine. De 
plus, toutes les espèces végétales peuvent dans certaines 
conditions rester naines, et nous en avons trouvé des 
exemples superbes, qui pourraient constituer des variétés 
nouvelles, au même titre que celles indiquées dans la flore 
précédente. Le nanisme est donc général. 

Moquin-Tandon (1), dans son remarquable ouvrage de 
tératologie végétale, qui résumait l'état de la science en 
3 841, époque à laquelle il fut publié, ne dit que quelques 
mots sur les variétés naines et les circonstances où elles se 
produisent (G Cibler). D'autre part, les données sur la mor- 

(1) Moquin-Tandon, Tératologie végétale, 1841. 



72 



P. GAUCHERY. 



phologie externe sont très restreintes quand on condense 
tous les caractères attribués par les auteurs aux différentes 
sous-variétés naines ; l'étude de la morphologie externe 
s'impose donc, avant celle de l'anatomie. 

Nous avons choisi, comme nous l'avons dit précédem- 
ment, des échantillons porteurs d'inflorescences complète- 
ment développées ou de graines, les nains cueillis à côté des 
géants, soumis vraisemblablement aux mêmes conditions 
physiques du milieu extérieur. Cette condition était de la 
plus haute importance; le travail de M. Costantin, cité plus 
haut, prouve combien les agents extérieurs agissent puis- 
samment sur la plante. 

Crucifères. 

Sisymbre [Sisymbrium officinale Scop.). 

La tige atteint normalement 3 à 8 décimètres de hauteur; 
elle est rameuse supérieurement ou à la base, à rameaux 
étalés; les feuilles sont très dentées, et les siliques très nom- 
breuses. 

Les nains n'atteignent que 10 à 15 centimètres de hau- 
teur; leur tige est simple, non rameuse. Les incisures des 
feuilles sont réduites ainsi que le nombre des lobes; enfin 
les siliques sont toujours en très petit nombre. 

Cistinées. 

Hélianthème [Helianthemum guttatum Mill.). 

Cette plante atteint en moyenne 4 décimètres de hauteur; 
nous avons trouvé des exemples de nains dont la taille 
n'était pas supérieure à 4 centimètres. La tige rameuse chez 
les géants, est simple chez les nains ; elle porte chez les 
premiers des feuilles manifestement trinerviées, uninerviées 
chez les autres. Les nains conservent leurs feuilles cotylédo- 
naires dans les échantillons fleuris. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



73 



Les feuilles sont opposées intérieurement, alternes supé- 
rieurement, et celles-ci munies de stipules. Rien de sem- 
blable chez les nains; il n'y a pas de feuilles alternes, elles 
sont toutes opposées el les feuilles supérieures n'ont jamais 
été trouvées stipulées. Enfin les fleurs nombreuses, dispo- 
sées dans celle espèce en grappes lâches allongées, sont 
réduites par le nanisme à une seule fleur longuement pédi- 
cellée. 

Caryophyllées. 

OEillet (Dianthus prolifer L.) 

C'est une plante qui atteint ordinairement 3-4 décimètres 
de hauteur ; les nains n'atteignent pas 1 décimètre. Leur 
tige n'est pas rameuse ; arrondie à la base, comme dans les 
types de grande taille, elle est anguleuse aussi au sommet, 
mais les angles sont toujours peu marqués. 

La gaine des feuilles caulinaires est peu accentuée chez le 
nain ; mais les différences les plus importantes siègent dans 
les organes floraux. Les fleurs sont sessiles dans les inflo- 
rescences, très réduites en nombre chez les nains et 
enveloppées dans les deux cas de deux à trois paires d'écaillés 
appliquées; mais ces écailles entières dans le nain sont 
ailleurs plus ou moins irrégulièrement dentées-crénelées, 
ainsi que les bractées écailleuses externes. 

Cosson et Germain citent à propos du Dianthus prolifer 
une sous-variété qu'ils appellent sub-uniftorus , dont la 
diagnose est ainsi établie par ces auteurs : « Tige simple ne 
portant qu'un glomérule de 1-3 fleurs. » 

On le voit, cette variété sub-iiniflorus rentre absolument 
dans le cadre du nain que nous venons d'étudier. 

Le Dianthus carthusianorum possède aussi une variété uni- 
fier us à tige simple ne supportant qu'une à deux fleurs. 



74 



P. GAUCHERY. 



Lychnis [Lychnis Gilhago L.). 

Les nains ont leur tige non rameuse, terminée par une 
fleur unique. Le calice coriace qui possède des côtes saillantes 
chez les types bien développés, en possède aussi chez les 
nains, mais elles y sont très effacées. 

Hypéricinées. 

Millepertuis (Hypericum perforatumh.). 

Les types nains de cette plante ont été étudiés par Giibler ; 
il a montré que cette espèce, habituellement robuste, est 
souvent atteinte de nanisme. 

Giibler s'exprime ainsi : 

« Les nains ont quelques pouces d'élévation, au lieu de un 
à deux pieds ; leurs feuilles sont très petites, étroites, à 
bords roulés en dessous, de manière à paraître linéaires; 
leurs fleurs, en petit nombre, n'avaient que quatre pièces 
au calice et à la corolle. Les fleurs létramères sont de 
rigueur chez les individus chétifs. » 

Giibler en a observé de nombreux cas chez Y Hypericum 
perforatum et Y Hypericum humifusum, variété Liottardi. 

Légumineuses. 

Méltlot (Melilotus cdba Lam.). 

La tige des nains n'est pas ramifiée. Les folioles ont des 
dents à peine marquées, tandis qu'elles sont très nettes et 
très nombreuses dans les échantillons de grande taille; les 
grappes florales sont uniques, doubles quelquefois, et pos- 
sèdent un nombre restreint de fleurs. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



75 



Œnothéracées. 

Epi lobe [Epilobium parviflorum Schreb.). 

La tige rameuse atteint en moyenne m ,80 de hauteur; 
nous avons trouvé des nains atteignant à peine 10 centi- 
mètres de hauteur, dont la tige n'est pas rameuse. 

Les feuilles, qui sont finement denticulées dans cette espèce, 
sont simples ou à dentelures peu marquées chez les nains; 
les fleurs y sont également très réduites en nombre; deux, 
trois, quelquefois une fleur solitaire, terminent la lige, tandis 
que dans les échantillons de grandes dimensions, les fleurs 
sont en grappes ou en panicules feuillées. 

Ombellifères. 

Torilis (Torilis Anlhriscus Gmel.). 

Plante restant fréquemment naine, d'après Grenier et 
Godron. 

Les nains ont des tiges dressées, raides, peu ou pas 
rameuses; les segments moyens des feuilles supérieures 
sont simples, tandis qu'ils sont incisés, dentés et plus nom- 
breux dans les échantillons de grande taille. 

Les ombelles, qui ont en général 5 à 12 rayons, sont 
réduites à 5 rayons au plus par le nanisme. 

Les fruits ovales sont couverts d'aiguillons courbés ascen- 
dants, rappelant en petit ceux des grands échantillons. 

Dipsacées. 

Cardère [Dipsacus silvestris Mill.). 

Le Dipsacus silvestris possède une tige de 8 à 12 déci- 
mètres, rameuse supérieurement, très réduite et non 
rameuse chez les nains. 



76 



P. GAUCHERY. 



Les feuilles caulinaires inférieures possèdent de nom- 
breuses dents pointues à sinus aigus ; celles des nains, au 
contraire, ne sont pas dentées, ou quand les dentelures 
existent, elles sont peu marquées. De plus, sur les nervures 
des feuilles et sur la tige, les piquants sont beaucoup moins 
nombreux que dans les grands types. 

Les bractées supérieures sont, dans cette espèce, oblon- 
gues-lancéolées ; elles sont presque linéaires par le na- 
nisme. 

Les paillettes du réceptacle floral sont oblongues, obovées 
brusquement, et terminées en une longue pointe subulée 
ciliée. Les nains ne possèdent que des paillettes linéaires 
aiguës, un peu dilatées à la base, et leurs involucres sont 
composés d'un très petit nombre de folioles. 

Composées. 

Séneçon (Senecio vulgaris L.). 

La tige du nain n'est pas rameuse; ses feuilles sont pen- 
natifides, mais non dentées comme chez les géants; car 
les dents manquent absolument, les lobes seuls existent. 

Les fleurs sont dans cette espèce en capitules formant une 
pa ni eu le terminale rappelant le type du corymbe. Les 
échantillons nains de séneçon, au contraire, ne possèdent 
que des capitules solitaires, terminant la tige; le caractère 
spécifique de l'inflorescence disparaît. 

Erigéron [ErigeroJi canadensis L.). 

Dans les types de grande taille, la tige atteint normale- 
ment plus de un mètre de hauteur et donne naissance laté- 
ralement aux nombreux rameaux de l'inflorescence. 

Certains nains atteignent 4 à 5 centimètres seulement; 
leurs feuilles ne sont pas lâchement dentées comme dans les 
types supérieurs. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



77 



De plus, tandis que, normalement, les capitules des inflo- 
rescences forment des grappes composées, rapprochées en 
vaste panicule pyramidale, ici l'inflorescence se réduit à 
1 à 3 capitules isolés. On peut dire que la réduction du 
nombre des capitules de l'inflorescence et le nombre des 
fleurons dans chaque capitule sont proportionnels à la 
petitesse de la taille (Pl. 1). 

Matricaire [Matricaria Chamomilla L.). 

Les nains de cette espèce peuvent n'atteindre que 6 centi- 
mètres de hauteur ; leur tige est dressée, simple, non 
rameuse; leurs feuilles sont très découpées en segments 
linéaires allongés et le nombre de ces segments subit une 
grande réduction. 

Les nains ne possèdent qu'un capitule solitaire. On con- 
naît le nombre considérable des capitules qui constituent les 
magnifiques inflorescences de la Camomille, quand elle 
atteint ses dimensions normales. 

Reine-Marguerite (Callistephus chinensis). 

Voici la diagnose de cette plante horticole, quand elle 
atteint son développement normal : 

Tige rameuse de 40 à 50 centimètres. 

Feuilles inférieures spatulées, les intermédiaires rhom- 
boïdales-lancéolées, les supérieures oblongues, toutes gros- 
sièrement dentées. 

Capitules très grands, solitaires terminaux et longuement 
pédonculés, composés : dans les simples, de une à quatre 
rangées de ligules entourant un disque plat et jaune ; dans 
les doubles ou pleins, de ligules nombreuses résultant de 
l'élongation ou de la transformation de fleurons. 

Quand elle reste naine, elle en diffère sensiblement. 

La tige est simple, non rameuse ; nous avons trouvé des 
tiges naines qui n'atteignaient que 5 à 6 centimètres de hau- 



78 



P. GAUCHERY. 



teur (capitules compris). Le 




G N 
Fï g. î et 2. — CaUislephus chinensis, 
Feuilles caulinaires proprement dites 
— G, grand échantillon ; N, nain. 



feuilles caulinaires sont spa- 
lulées et dentées : les dents 
font souvent défaut, et quand 
elles existent dans les feuilles 
moyennes elles sont peu mar- 
quées (fig. 1 et 2). 

Les capitules sont très ré- 
duits, solitaires, terminaux et 
brièvement pédonculés. On ne 
compte environ que 20 ligules 
et 7 fleurons, nombre très 
inférieur à ceux des grands 
échantillons ; mais proportion- 
nellement à la hauteur de la 
tige, les ligules sont beaucoup 
plus grandes chez les nains. 



Campanulacées. 

Campanule {Campanula glomerata L.). 

Les types de cette espèce sont très fréquemment 
nains (G. G.) (1). 

Dans leur Flore des environs de Paris, Cosson et Germain 
indiquent une sous-variété pumila, dont la diagnose repose 
sur la réduction de l'inflorescence, « plante naine, glomé- 
rule terminal pauciflore ». Nous avons vérifié cette distinc- 
tion sur de nombreux exemples de nains récoltés sur les 
talus du viaduc de Changis, près Fontainebleau. 

Tandis que les échantillons normaux, et surtout ceux de 
grande taille, possèdent des capitules latéraux, les nains en 
sont dépourvus et le glomérule unique est terminal. 

Une espèce voisine de la Campanula glomerata, la Cam- 

(\ ) Reichenbach en a fait figurer 3 pieds nains de m ,01 à m ,06, l'un d'eux 
étant nniflore (Icon. crit., VI, tab. 553). Des nains de Campanula glomerata 
ont aussi été observés par M. Clos (loc. cit.). 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



79 



panula persicœfolia L., comporte également une sous-variété 
naine (C. p. sous-var. pwnila) , plante naine, possédant une 
tige uniflore. Ces deux sous-variétés ne sont évidemment que 
le fait d'un nanisme accidentel fréquent dans ces deux 
espèces. 

Primulacées. 

Mouron [Anagallis arvensis L.). 

Les espèces naines n'atteignent souvent que 3 centimètres 
de hauteur ; la tige est simple, dressée, non rameuse. 

Les feuilles opposées, trinerviées comme chez les grands 
échantillons, sont au nombre de 6 à 8 seulement. 

Les feuilles cotylédonaires persistent. 

Le calice, dans la plupart des cas, est 5-fide; plus rare- 
ment on le trouve 4-fîde, et les fleurs tétramères peuvent 
exister sur le même échantillon avec des fleurs pentamères. 

Giïbler a déjà signalé cette particularité des nains du 
mouron possédant des fleurs* tétramères. 

Gentianées. 

Erythrée (Erythrœa ramosissima Pers.). 

Les caractères spécifiques les plus constants qui différen- 
cient Y Erythrœa ramosissima de Y Erythrœa centaurium, 
sont le port de la plante et l'axe floral. 

Dans Y Erythrœa centaurium, la ramification n'a pas lieu 
dès la base et souvent elle est réduite ; les fleurs sont 
sessiles. Dans Y Erythrœ ramosissima, plante de taille géné 
ralement plus petite que la première, la ramification y est 
très développée dès la base, et les fleurs sont pédicellées. 

Les échantillons nains <¥ Erythrœa ramosissima que nous 
avons pu récolter au bois Gautier, près du laboratoire de 
Fontainebleau, ne mesuraient que 25 millimètres de hau- 
teur, tandis qu'à côté, des échantillons, presque géants pour 



80 



P. GAI; CHER Y. 



l'espèce, atteignaient la plupart 20 centimètres de hauteur. 

Chez ces nains, la tige était simple ; le caractère du nom 
spécifique disparaît donc. Leur diagnose peut être ainsi 
établie : 

Tige simple, non rameuse, à cannelures peu visibles, tan- 
dis qu'il y a 4 à 6 côtes très saillantes chez les types supérieurs 
ne portant qu'une seule fleur, plus rarement deux ; fleurs, 
on le sait, disposées dans l'espèce en cyme dichotome 
lâche (Pl. II). 

La longueur du tube de la corolle est manifestement infé- 
rieure à celle des tubes des échantillons géants, mais elle est 
plus grande proportionnellement à la taille. Il y a clone dis- 
proportion très marquée entre la hauteur de la tige et les 
dimensions de la fleur. 

Dans certains échantillons nains, les fleurs sont trétra- 
mères, à côté de fleurs pentamères. Enfin, signalons chez 
eux la persistance des feuilles cotylédonaires dans les échan- 
tillons fleuris. 

Solanées. 

Datura (Datura Stramonium L.). 

La tige des nains est simple sans ramifications dichoto- 
miques. Les feuilles sont, dans l'espèce, ovales, acuminées, 
sinuées, anguleuses, à dents larges acuminées. Kien de 
semblable chez les nains; elles sont moins dentées, les lobes 
seuls existent, les dents secondaires font complètement 
défaut (fig. 3 et 4). 

A ce point de vue, les feuilles des nains adultes se rap- 
prochent, comme forme extérieure, de celles delà base de la 
tige, les premières apparues chez l'échantillon de grande 
taille. 

Morelle [Solarium nigrum L.). 

La lige de celte plante est rameuse et diffuse; elle porte 
au sommet des inflorescences en corymbe. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



81 



Chez les types nains, la tige est droite sans ramifications; 
les fleurs sont solitaires ou disposées deux par deux, mais 
jamais en corymbe. 

De plus, la forme 
de leurs feuilles est 
simple, et non dentée 
comme chez les types 
normaux de l'espèce. 

Borraginées. 

Héliotrope (ffelio- 
trqpium europœum 

h.). 

Plante atteignant 
fréquemment 3 à 4 dé- 
cimètres de hauteur, 
à tige droite herba- 
cée, à rameaux ou- 
verts. Les inflores- 
cences sont en épis 
latéraux recourbés. 

Les nains n'ont pas 
plus de 2 centimètres de hauteur (1); leur tige est simple ; 
ils conservent leurs feuilles cotylédonaires, et celles-ci sont 
sensiblement plus petites que chez les grands échantillons. 
Certains nains ne possèdent que deux feuilles opposées, 
d'autres quatre seulement. Leurs inflorescences se réduisent 
à 5 fleurs seulement; nous n'avons pas trouvé de réduction 
dans les verticilles floraux. 




Fig. 3 et 4. — Datura Stramonium L. — G, grand 
échantillon ; N, nain. 



(1) M. Clos a observé deux nains de cette espèce mesurant l'un centi- 
mètres, l'autre 4. 



ANN. SC. NAT. BOT. 



ix, 6 



82 



P. GAUCHER Y. 



Scrofularinées. 

Muflier [Antirrhinum Oruntium L.). 

VAntirrhinum Oruntium possède une tige de 2 à 4 déci- 
mètres de hauteur, dressée, un peu rameuse, possédant en 
moyenne 10 à 13 entre-nœuds. Les fleurs se rapprochent au 
sommet de la tige, pour former une grappe spiciforme 
très lâche. 

Certains nains n'atteignent pas 6 centimètres de hauteur; 
leur tige se présente toujours simple, dressée, non rameuse, 
à 5 à 6 entre-nœuds. Le caractère spécifique de l'inflores- 
cence disparaît, car il n'y a ordinairement qu'une seule fleur 
au sommet de la tige. 

Les nains conservent généralement leurs cotylédons, 
tandis que les géants les perdent promptement. 

La longueur de latigelle, par rapport à la tige, est relati- 
vement plus grande chez les nains. Nous avons mesuré des 
tigelles de 10-15 et bien des fois 20 millimètres chez les 
nains, alors qu'elle n'est d'autre part que de 15 à 17 milli- 
mètres. 

Labiées. 

Calament (Calammtha Acinos Gaud.). 

Les échantillons de grande taille atteignent jusqu'à 3 dé- 
cimètres de hauteur; leur tige est très rameuse, étalée, 
diffuse. Les feuilles pétiolées ou légèrement atténuées en 
pétiole sont entières, souvent légèrement dentées; les fleurs 
forment des glomérules presque sessiles de 2 à 3 fleurs dont 
l'ensemble constitue des épis feuillés très lâches. 

Nous avons trouvé des nains poussant dans le même ter- 
rain et dans les mêmes conditions physiques, qui atteignent 
à peine 3 centimètres de hauteur. Leur tige n'est pas rameuse 
et présente une apparence ligneuse très marquée (Pl. II). 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



83 



Une seule fleur, rarement deux, termine la tige; la symé- 
trie de l'inflorescence des labiées disparaît donc. Propor- 
tionnellement aux dimensions totales de la plante, cette fleur 
est bien plus grande que dans le type géant. 

Verbénacées. 

Verveine (Verbena officinal is L.). 

Chez des types nains de 8 centimètres de hauteur, la tige 
n'est pas rameuse; les inflorescences ont un très petit 
nombre de fleurs disposées en épis grêles et lâches, peu 
développés. 

Amarantacées. 

Amarante (Amarantus retroflexus L.). 

Dans la flore des environs de Paris, Y Amarantus retro- 
flexus possède une sous-variété pusillus, dont les caractères 
sont les suivants : 

Plante n'atteignant que 4 à 5 centimètres de hauteur 
(normalement elle est de 8 décimètres), à panicule très 
compacte, à peine rameuse. 

Dans le champ d'expériences du laboratoire de biologie, 
nous avons trouvé tous les intermédiaires entre les types 
atteignant 80 centimètres de hauteur, el ceux de 5 centi- 
mètres seulement. 

La plupart des nains ont \ décimètre de hauteur; leur 
tige possède des angles à peine marqués et porte une grosse 
panicule terminale, sans épis latéraux. Le nombre des épis 
floraux axillaires et latéraux est d'autant plus réduit que la 
taille est plus faible. 



84 



P. GAUCHERY. 




Salsolacées. 

Arroche [Atriplex hortensis L.). 

Sur des échantillons mesurant 
plus de 1 mètre de hauteur, les 
feuilles sont opposées 
triangulaires - oblon - 
guesà la base, et trian- 
gulaires hastées à la 
partie moyenne ; en 
haut de la tige, on 
observe des bractées 
alternes , lancéolées- 
allongées (fig. 5). 

Des nains de 8 à 
10 centimètres de hau- 
teur ont leurs liges 
simples ; leurs feuilles 
opposées sont toutes 




triangulaires - oblon 



Fig. 6. — Atri- 
plex horten- 
sis.— \, -2, 3, 
4, feuilles si- 
tuées de plus 
en plus haut 
sur l'échan- 
tillon nain. 



gues, et les bractées 
alternes font totale- 
ment défaut (fig. 6). Dans cet 
exemple, on ne saurait donc définir 
trois sortes de feuilles, comme 
chez les types géants. 

Les figures 5 et 6 nous montrent 
de la façon la plus nette la grande 
ressemblance des feuilles du nain 
adulte avec celles de la base de 
la tige, les premières développées, 
chez le type de grande taille. 



4 5 

Fig. 5. — Atriplex hortensis. — 
1, 2, 3, 4, 5, types de feuilles 
situées de plus en plus haut 
sur le grand échantillon. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



85 



Polygonées. 

Renouée [Polygonam Convolvulus L.). 

Les nains offrent cette particularité, que leur lige très 
réduite n'est pas volubile. L'appareil foliacé et les parties 
florales sont, comme chez tous les nains, très simplifiés. 

Cette étude de la morphologie externe nous montre donc 
un certain nombre de caractères communs qui reviennent 
quand une espèce reste naine. 

Nos recherches ont porté sur un plus grand nombre d'es- 
pèces (1). Les caractères que l'on peut attribuer au nanisme 
restent absolument les mêmes. 

Les nains ne sont pas des géants en miniature ; ils ont 
une conformation qui leur est propre. Tandis que les géants 
présentent un surcroît de vigueur, caractérisé par des feuilles 
plus nombreuses, des tiges plus grosses, des branches plus 
touffues, des racines plus abondamment ramifiées, on peut 
dire que les nains présentent une réduction dans tous leurs 
organes, mais inégale. 

Leurs racines et surtout leurs tiges sont peu ramifiées, et 
parfois même restent simples; leurs feuilles sont propor- 
tionnellement moins nombreuses et ont une forme extérieure 
simplifiée. 

L'inflorescence est également très simplifiée, et parfois 
même son caractère essentiel ne peut plus être reconnu, 
parce que le nombre des fleurs est considérablement réduit. 

Au contraire, les dimensions de la fleur elle-même restent 
sensiblement les mêmes, caractère qui contribue à donner 
aux plantes naines un aspect tout particulier. 

(1) Papaver Rhœas, Papaver dubium, Raphanus Raphanistram, Capsella 
Bursa-pastoris, Isatis tinctorîa, Saponaria officinalis, Silène conica, Lupinus 
albus, Saxifraga granulata, Scandix Pecten-Veneris, Calendula cuyensis, 
Borrago officinalis, Lithospermum officinale, Echium vulgare, Euphrasia offici- 
nalis, Chenopodium fœtidum, Riimex Acetosella, Polygonum Fagopyrum^ 
Mercurialis annua, Euphorbia slricta, Loroglossum hircinum^ Epipactis atro- 
rubens. 



CHAPITRE H 



MORPHOLOGIE INTERNE 

Les conclusions formulées dans le chapitre précédent 
nous ont montré les transformations souvent profondes que 
subissent les espèces quaud elles deviennent naines, quant à 
leur morphologie externe. 

îl est dès lors permis de se demander si à des change- 
ments extérieurs aussi importants correspondent des mo- 
difications anatomiques susceptibles d'être notées et de 
figurer à côté des nombreuses variations spécifiques et indi- 
viduelles signalées par les auteurs à d'autres points de vue. 

Disons-le de suite, cette étude est féconde en résultats; 
elle va nous montrer combien les physiologistes qui sou- 
mettent les végétaux à des influences variées, doivent tenir 
compte, dans leurs appréciations anatomiques, du port, de 
la taille, des dimensions générales des échantillons d'expé- 
rience, avant d'en conclure une relation de cause à effet. 

De même que pour la morphologie externe, les échantil- 
lons que nous allons étudier sont des nains constitutionnels. 

Papavéracées. 

Pavot [Pqpaver dubïum L.). 

Structure de la racine. — Les racines des types normaux, 
ou même de grande taille, présentent les caractères anato- 
miques suivants : 

L'écorce comporle 8 à 10 assises cellulaires dont les 
externes ont leurs membranes beaucoup plus épaisses. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



87 



Le cylindre central est très développé; on y trouve du 
liber très abondant, dont les vaisseaux sont réunis en groupes 
compacts, reliés entre eux par du parenchyme à éléments 
plus grands. Le bois secondaire forme un anneau très large, 
et le calibre de ses vaisseaux est très grand (Pl. 111). 

La structure anatomique des racines, chez les nains, en 
diffère sensiblemenl . L'écorce, dont les éléments sont apla- 
tis tangenliellement, comporte 4 à 5 assises cellulaires; les 
cellules corticales externes ont leurs membranes épaisses. 
Le liber est très réduit; ses vaisseaux sont épars dans du 
parenchyme libérien et ne sont pas groupés comme dans 
l'exemple précédent. Le bois primaire possède des vaisseaux 
deux à trois fois plus petits que dans les échantillons de 
grande taille, et le bois secondaire est très peu abondant. 
Enfin le développement relatif de l'écorce et du cylindre 
central est différent de ce qu'on observe dans le géant : ici, 
l'écorce est manifestement plus développée par rapport au 
diamètre du cylindre central. 

Structure de la tige. — Les tiges du nain et du géant 
sont différentes au point de vue anatomique. Chez le nain, 
on trouve en général une diminution du calibre de tous les 
éléments, un développement plus grand de l'écorce par rap- 
port au diamètre du cylindre central; l'épiderme est à cel- 
lules arrondies et à membranes externes cutinisées, tandis 
que chez le géant ses cellules sont cubiques à parois recti- 
lignes. 

L'endoderme est plus différencié chez le géant que chez 
le nain, et chez ce dernier le péricycle est très réduit. 

On compte vingt faisceaux libéro-ligneux chez les grands 
échantillons, onze seulement chez le nain, et dans chacun de 
ces faisceaux, le nombre des vaisseaux du bois et du liber esl 
moindre dans le second cas. Enfin, la zone périmédullaire 
est ici peu développée, comparativement à ce qu'elle esl 
cbez le géant. 

Structure de Vaxe floral . — On arrive aux mémos conclu- 
sions que pour la tige. 



88 



P. GAUCHERY. 




On observe très nettement la réduction du cylindre central 
et l'augmentation de l'écorce, la réduction du nombre des 
faisceaux libéro-ligneux , et le peu de différenciation du 
péricycle. 

En résumé, la caractéristique du nanisme dans le Papaver 

dubiwn peut ainsi être 
formulée : 

Grand développement 
de l'écorce par rapport 
au diamètre du cylindre 
central. 

Diminution du nom- 
bre des faisceaux et de 
leurs éléments. 

Réduction du péri- 
cycle ; pas de différen- 
ciation du tissu périmé- 
dullaire en tissu collen- 
chymateux. 

L'étude du Papaver 
Rhséas fournit les mêmes 
conclusions. 

Nous avons trouvé 

Fig. 7 et 8. — Portion de la coupe transversale 
d'une tige de Papaver Rhseas L. chez un des géants dont les for- 
géant (G) et un nain (N). On voit chezce der- ma tinn^ppfmfhirp^R * 
nier le grand développement de l'écorce Ec UldllOllb beLOllUdll ebD.S. 
et l'absence de formations secondaires libéro- et L.S. (fîg. 7) SOnt très 
ligneuses. — Ec, écorce; P x et P 2 , péricycle; , 1 , 
L.p, liber primaire; L.s, liber secondaire; développées, et Ces 

camMum. primaire; B **' h0lS secondaire; c ' formations secondaires 

sont d'autant moins 
développées que l'échantillon est de plus petite taille (fig. 7 
et 8). 

La réduction du calibre des éléments, bien nette chez le 
Papaver dubium, est également ici bien marquée ; il est facile 
de le constater dans les dessins (Pl. III), surtout pour les 
vaisseaux du bois (fig. 3 et 4). 




RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



89 



Crucifères. 

Radis (Raphamis Raphanistrum L.). 

Structure de la tige. — Etudions comparativement la tige 
du nain et du géant, sur une coupe pratiquée vers le milieu 
du plus grand entre-nœud. 

Les différences les plus grandes entre les deux types rési- 
dent dans la zone ligneuse. 

Le géant possède 39 à 40 faisceaux libéro- ligneux; le nain 
n'en possède seulement que de 11 à 12. La zone ligneuse 
chez le type supérieur est en anneau ; elle comporte des 
vaisseaux et des fibres lignifiées bien développées, régulière- 
ment alignées radialement, tandis que chez le nain, le cam- 
bium n'a pas fonctionné; les faisceaux liber o-lignéux pri- 
maires et définitifs sont isolés les uns des autres, séparés 
par des rayons médullaires, et les fibres ligneuses font dé- 
faut. Le calibre des vaisseaux est manifestement plus grand 
clans le géant. De plus, le péricycle, qui est sclérifié ici, l'est 
peu ou pas chez le nain. 

Quant a l'écorce, il y a des assises externes à chloro- 
phylle et des assises internes parenchymateuses dans les 
deux cas. mais en plus du nain, on trouve chez l'autre des 
arcs de collenchyme sous-épidermique en regard des plus 
gros faisceaux libéro-ligneux. 

Structure du pédicelle floral. — L'étude analomique du 
pédicelle floral fournit les mêmes conclusions : 

Chez le géant nous trouvons un épidémie dont les cellules 
sont bien différentes sur la coupe des cellules corticales; 
ces cellules ont leurs membranes épaisses. L'écorce com- 
porte o à assises de cellules allongées radialemenl, l\»r- 
mant une sorte de tissu palissadique. L'endoderme s'en dis- 
tingue par ses cellules arrondies, allongées tangentiellement. 
La limite entré le cylindre central «d l'écorce esl Irès nette. 
Le péricycle forme une zone subcontiuue de libres scléro- 



90 



P. GAUCHERY. 



sées à large lumière. Il y a 6 faisceaux libéro-ligneux et 2 ou 
3 autres, plus petits. On observe aussi un grand développe- 
ment du parenchyme périmédullaire, qui devient collenchy- 
mateux à la face interne des gros faisceaux libéro-ligneux ; 
les vaisseaux du bois ont une lumière d'autant plus large que 
l'échantillon étudié est plus robuste. 
Pour un rayon égal à 100, on a : 



Chez le nain, la structure offre quelques différences : 
L'épiderme est moins culinisé : ses cellules sont plus 
arrondies, à membranes plus minces (caractère de jeu- 
nesse). L'écorce comporte 3 assises de cellules arrondies, 
lâchement unies entre elles ; la 4 e assise corticale forme 
l'endoderme. 

La limite entre le cylindre central et l'écorce est moins 
nette entre les faisceaux libéro-ligneux ; ceux-ci en marquent 
seulement la limite. Le péricycle, moins différencié, se com- 
pose de quelques éléments parenchymateux : il y a 6 faisceaux 
libéro-ligneux. 

Le bois et le liber sont réduits et la moelle est à grandes 
cellules polygonales. 

Pour un rayon égal à 100, on a : 



Structure du pétiole. — Sur la coupe, le pétiole du géant 
ou du type normal présente une forme triangulaire, à 
sommet inférieur avec deux ailettes arrondies, au niveau des 
angles supérieurs. Au niveau des faisceaux libéro-ligneux il 
y a en outre des cannelures d'ailleurs peu marquées. Sur toutle 
pourtour, un bypoderme double l'épiderme. Auniveau del'an- 
gle inférieur, se trouve du collenchyme ainsi que sur le bord 
supérieur. 

Le parenchyme cortical est à cellules lâchement unies 



Écorce 

Cylindre central 



38 
62 



Écorce 

Cylindre central 



35 
65 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



91 



entre elles, et chargées de chlorophylle. On comple i ou 
5 assises de cellules chlorophylliennes. Il y a 7 gros faisceaux 
libéro-ligneux et 5 ou 6 petits, complets ou incomplets, ré- 
duits à quelques vaisseaux de bois ou de liber. Le faisceau 
du milieu possède environ 40 vaisseaux de bois. 

Le pétiole nain présente la même forme en coupe trans- 
versale, mais les cannelures correspondant aux faisceaux 
libéro-ligneux n'existent pas. 

Il y a en moyenne 3 assises de cellules à chlorophylle el 
dans L'angle inférieur du pétiole se trouve du collenchyme 
qui fait défaut au niveau du bord supérieur. 

Il y a 7 gros faisceaux libéro-ligneux, plus I à 2 petits 
faisceaux incomplets, réduits à un vaisseau du bois, ou un 
petit groupe de vaisseaux libériens. Le faisceau du milieu 
possède 20 à 26 vaisseaux et son péricycle est à fibres 
épaisses, mais très réduit quand on le compare à celui des 
types de grande taille. 

En résumé, le nanisme, chez le Raphanus Raphanistrum , 
se manifeste par : 

Un développement relatif plus considérable de tissu cor- 
tical; 

L'absence de différenciation dans le péricycle ou son fai- 
ble développement; 

La réduction du collenchyme cortical, du nombre de- 
faisceaux, et dans chacun, du nombre des éléments; 

L'absence de parenchyme périmédullaire différencié; 

Le fonctionnement très limité du cambium. 

Capselle {Capsella Bursa-pastoris Mœnch). 

L'étude qui nous occupe a été faite comparativemenl sur 
un échantillon de 3 centimètres de hauteur avec un autre 
de 22 centimètres. 

Structure de lu racine. — La racine possède chez le nain 
un cylindre central très restreint. L'anneau ligneux esl peu 
développé: en dedans, le bois primaire, plus en dehors, un 



92 



P. GAUCHER Y. 



anneau secondaire très réduit. Le liber, également très res- 
treint, forme des petits groupes comportant 2 à 3 vaisseaux 
libériens de faible calibre. L'écorce par contre est très dé- 
veloppée et comporte une zone interne de cellules arrondies 
lâchement unies entre elles, et une zone externe où les 
cellules plus cohérentes s'épaississent. 

Les rapports respectifs des différentes zones pour un 
rayon égal à 100, sont : 



Écorce 30 

Cylindre central 70 

dans le cylindre central : 

Liber. , . . . . • •.7 

Bois primaire 30 

Bois secondaire 33 



Chez le grand échantillon, le cylindre central est plus 
développé, surtout par ses formations de bois secondaire, 
tandis que le bois primaire est réduit ; autrement dit, le 
fonctionnement du cambium est plus précoce. 

Écorce. 21 

Cylindre central 79 

dans le cylindre central : 

Liber 

Bois primaire . . 
Bois secondaire 

Dans cet exemple, les cellules de conjonctif qui entourent 
les vaisseaux du bois primaire ont leurs membranes très 
épaissies. 

Structure de la tige. — L'étude de la structure de la tige 
nous fournit les mêmes conclusions. 
Chez le nain nous trouvons : 

Un épiderme dont les cellules ont un aspect différent des 
cellules corticales; une écorce comportant 3 ou 4 assises 
cellulaires lâchement unies entre elles, à contours arrondis; 
un endoderme non différencié. ïl y a 5 faisceaux libéro- 



22 
42 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



93 



ligneux, et à chacun d'eux s'adossent du côté externe quel- 
ques fibres péricycliques lignifiées h large lumière. 

Le liber possède des vaissseaux de faible calibre, et le bois 
en zone continue est à éléments à peu près tous semblables. 

Le parenchyme périmédullaire est composé de quelques 
cellules polygonales assez régulières, tandis que la moelle 
très réduite a ses cellules régulières. 

Voici quel est le développement des différentes zones : 



Écorce 3<> 

Cylindre central 64 

dont 

Moelle 48 

Bois 16 



Chez l'échantillon de grande taille on peut relever les 
différences suivantes : 

Epiderme à cuticule très épaisse, à cellules plus grandes 
que celles de l'écorce ; 

4 assises corticales lâchement unies entre elles, à contours 
arrondis ; 

Endoderme à grosses cellules, nettement différencié; 
14 faisceaux libéro-ligneux. 

Le péricycle est ici très développé; ses fibres sont très 
développées en nombre et en dimensions. 

Le liber acquiert un grand développement ainsi que le 
bois, surtout dans leurs formations secondaires. 

La zone périmédullaire forme de grands amas collenchy- 
mateux très développés à la partie interne de chaque fais- 
ceau ; la moelle est très développée. 

Voici quel est le développement relatif des différentes 



zones : 

Écorce 16 

Cylindre cenlral 85 

dont 

Moelle 69 

Bois 16 



94 



P. GAUCHERY. 



Caryophyllées. 

Saponaire (Saponaria officinalis L.). 

Structure de la tige. — Dans les grands échantillons, la 
structure de la tige offre les caractères anatomiques sui- 
vants : 

Épidémie à cellules aplaties ; hypoderme assez distinct, 
cellulosique, à cellules également aplaties ; zone corticale 
très réduite comportant deux ou trois assises cellulaires à 
membranes sclérosées. 

Le péricycle est très développé; il est deux fois plus épais 
que l'écorce et se présente sous forme d'un anneau ; ses 
fibres lignifiées sont très épaisses du côté de l'écorce, moins 
épaisses et à lumière plus large, du côté interne, enfin nous 
trouvons l'anneau libéro-ligneux dont le bois est composé 
de gros vaisseaux alignés en files radiales et de fibres élroites, 
surtout plus nombreuses à la périphérie. 

La tige du nain en diffère par les caractères suivants : 

Ecorce plus développée, relativement au diamètre du 
cylindre central, même en valeur absolue; l'épidémie à cel- 
lules cubiques sur la coupe possède des membranes tangen- 
lielles convexes; on peut compter dans l'écorce cinq assises 
cellulaires dont les membranes sont minces. 

Le péricycle esl bien développé, tandis que le bois et le 
liber sont très réduits, enfin les fibres lignifiées à lumière 
étroite sont, dans le bois, peu nombreuses. 

Silène [Silène conica L.). 

En comparant la structure d'une tige naine à celle d'une 
/ige très grande, on trouve plusieurs différences: 

Ce qui frappe d'abord, c'est l'inégal développement du 
tissu cortical; même en valeur absolue, l'écorce est plus 
développée chez l'échantillon nain ; par contre, le bois el le 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



95 



péricycle y sont très réduits. L'épiderme du nain possède 
plus de poils que celui du géant; il y est mieux marqué, 
plus différencié des cellules corticales sous-jacentes. La 
structure du tissu cortical est la même dans les deux cas, 
mais l'endoderme, bien différencié chez le nain, est à peine 
différent des autres cellules corficales chez le géant. 

Nous avons déjà mentionné la réduction dans le dévelop- 
pement du péricycle chez le nain. Ajoutons celles du nombre 
des faisceaux libéro-ligneux et du calibre des vaisseaux. 

Géraniées. 

Erodium [Erodium cicutarium L'Hérit.). 

Structure de la racine. — Une coupe faite dans la racine 
de Y E radium cicutarium h une certaine distance du sommet, 
ou, pour mieux dire, de la zone d'accroissement terminal, 
montré les caractères suivants. 

Dans le géant : 

Le grand développement du liber; le grand développe- 
ment du nombre et du calibre des vaisseaux et des fibres 
ligneuses ; un endoderme peu net ; un péricycle bien diffé- 
rencié. 

Dans ie nain : 

Une écorce bien plus développée, formant deux zones dis- 
tinctes : une externe à membranes épaisses, à cellules assez 
régulières; une interne à cellules irrégulières et à parois 
minces. 

Un endoderme bien différencié. Pas de péricycle différ'ert- 
cié. Le peu de développement du liber. La symétrie bilaté- 
rale netle du bois. 

Structure de la tige. — Pour la tige, voici l» i< différent - 
observées dans les mêmes érhanlillons. 

Dans le géant : 

Ëcorce peu développée par rapporl au diamètre du cy- 
lindre central. Endoderme assez nel à certains niveaux. 



96 



P. GAUCHERY. 



Le péricycle fait le tour complet et limite nettement le 
cylindre central de l'écorce; ses éléments sont scléreux et 
plus petits au dos de chaque faisceau. 13 faisceaux libéro- 
ligneux; le bois est composé de vaisseaux et de fibres. 

Dans le nain : 

Un épiderme très net, à cellules cubiques différentes des 
cellules corticales par leur forme cubique ; 2 à 3 rangées 
sous-épidermiques régulières de collenchyme; 

Zone corticale interne et cellules de la moelle arrondies 
sur la coupe transversale de la tige ; 

Pas de fibres dans le bois; uniquement des vaisseaux. 
Cylindre central et écorce se continuant sans ligne de dé- 
marcation au niveau des rayons médullaires. 

Structure du pétiole. — Le pétiole montre des modifica- 
tions correspondant aux caractères distinctifs observés dans 
ces deux membres de la plante. 

Dans le géant : 

La forme est celle d'un cercle aplati, supérieurement, avec 
2 angles latéraux mousses; 2 faisceaux libéro-ligneux dans 
le plan de symétrie; 2 autres correspondant aux angles; 
entre ces faisceaux libéro-ligneux principaux, 4 autres plus 
petits. Enfin à chaque faisceau libéro-ligneux est adossé, de 
son côté externe, un péricycle bien développé. 

Dans le nain : 

Une forme plus arrondie sur la coupe ; 3 gros faisceaux 
libéro-ligneux, 1 médian, 2 latéraux, 2 autres plus petits au 
côté interne des 2 latéraux, le bois de chacun de ces petits 
faisceaux étant réduit à 1 seul vaisseau. Enfin le péricycle 
est très réduit quand on le compare à celui des échantillons 
géants. 

En résumé^ le nanisme se manifeste dans cette espèce 
par : 

Le grand développement de l'écorce, la netteté des 
épidermes ; 

La différenciation très nette de l'endoderme et l'absence 
de péricycle différencié ; 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 97 

La réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux, 
réduction si nette dans les pétioles ; 

La diminution du calibre des vaisseaux et des dimensions 
de tous les éléments. 

Hypericinées. 

Millepertuis {Hypericum pei^foratumh.). 

La structure comparée d'une tige naine et d'une tige de 
grandes dimensions nous montre les différences suivantes. 
Dans la tige du géant : 

Un épiderme à cellules cubiques; 3 ou 4 assises corti- 
cales à cellules aplaties tangentiellement ; un péricycle com- 
posé de fibres épaisses formant 4 ou 5 rangées, et des 
canaux sécréteurs très nets dans le liber. 

Un anneau ligneux composé de fibres et de vaisseaux, 
ceux-ci plus abondants dans le bois primaire, dans environ 
le tiers interne de la zone ligneuse; comparativement au 
cylindre central, le faible développement de l'écorce. 

Dans la tige du nain : 

Le grand développement du tissu cortical, la réduction du 
bois et du liber ; un épiderme plus cutinisé et plus différen- 
cié des cellules corticales sous-jacentes ; une augmentation 
du nombre des assises corticales et une diminution du ca- 
libre de tous les éléments. 

Légumineuses. 

Lupin [Lupinus Mus L.). 

Des échantillons géants atteignaient 0" l ,G0 à m ,70, les 
échantillons nains œ ,20 àO m ,25. 

Nous devons ces écha ni il Ions à L'obligeance de M . Dufour, 
qui a bien voulu nous les Laisser distraire de ses cultures 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 7 



98 



P. G AUCHER Y. 



en sols chimiquement différents. Les nains et les géants ont 
été pris dans le même sol. 

Structure de la racine. — On peut dire d'une façon 
générale que la moelle des nains est de beaucoup plus 
développée, par rapport aux dimensions du cylindre central, 
que dans les types supérieurs. La zone périmédullaire est 
lignifiée seulement daus les échantillons de grande taille. 
La zone ligneuse est beaucoup moindre chez le nain, ainsi 
que la zone du liber. Enfin, tous les éléments cellulaires sont 
plus nombreux et plus grands dans les types supérieurs. 

Structure de la tigelle. — La coupe est circulaire dans les 
grands échantillons, étoilée chez les nains, et on y trouve 
chez ces derniers du collenchyme cortical dans les canne- 
lures. La réduction du bois et du liber est la règle chez les 
nains, et la zone périmédullaire, très sclérosée ailleurs, reste 
ici formée de cellules à parois minces. 

Structure de la tige. — Sur une coupe transversale prati- 
quée chez l'échantillon de grande taille, au niveau de la 
partie moyenne de l'entre-nœud de longueur maximum, on 
peut relever les particularités suivantes : 

Écorce composée de nombreuses assises cellulaires ; 

Péricycle bien développé : ses libres sont à large lumière. 
Ils forment 30 à 34 îlots disséminés sur tout le pourtour du 
cylindre central. Le liber et le bois primaires et secondaires 
prennent une grande importance. Leurs vaisseaux se grou- 
pent en 25 à 28 faisceaux plus ou moins distincts, au mi- 
lieu du parenchyme fibreux, et la zone périmédullaire est 
lignifiée. 

Chez le nain, la structure de la tige en diffère sensi- 
blement : 

La coupe est étoilée. Dans les angles, le parenchyme cor- 
tical est différencié en collenchyme. La zone péricyclique 
est restreinte; ses éléments sont petits et peu nombreux : 
ils forment 15 à 20 groupes plus ou moins distincts. 

Le cambium fonctionne peu, les faisceaux libéro-ligneux, 
presque réduits à des formations primaires, restent distincts 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



99 



les uns des autres, tandis que nous avons vu, dans l'échan- 
tillon supérieur, la zone libéro-ligneuse former un anneau 
secondaire complet. Le bois est donc peu épais : il est com- 
posé d'un petit nombre de vaisseaux et de fibres, et tous ses 
éléments sont de petit calibre. 

Structure du pétiole. — Comparons de part et d'autre la 
structure du pétiole de longueur maximum. 

Chez le géant, nous relevons les particularités suivantes : 

Forme triangulaire sur la coupe. 3 gros faisceaux libéro- 
ligneux correspondant à chaque angle et 3 autres plus petits 
intermédiaires aux premiers. Le cambium et les formations 
secondaires dans ces faisceaux sont très nets. 

L'arc péricyclique est formé de fibres sclérifiées, et les 
vaisseaux du bois sont au nombre de plus de 4 dans chaque 
file. 

Chez le nain, quelques différences existent : 
JLa forme du pétiole est ovale sur la coupe. On ne trouve 
seulement que 3 gros faisceaux libéro-ligneux, dans lesquels 
il n'y a ni cambium ni formations secondaires. 

Le péricycle est peu différencié et reste cellulosique. Dans 
chaque faisceau, le nombre et le calibre des vaisseaux sont 
très réduits; il y a au plus 4 vaisseaux du bois dans chaque 
file radiale. 

Le parenchyme cortical et le parenchyme conjonctif du 
pétiole sont à éléments plus petits que dans l'échantillon 
supérieur. 

En résumé, le nanisme se manifeste dans celte espèce par : 
Une réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux ; 
L'absence des formations secondaires, ou si le cambium a 
fonctionné, son fonctionnement très limité ; 
La différenciation moins complète du péricycle ; 
L'apparition de collenchyme dans Fécorce ; 
L'absence de sclérose médullaire. 



100 



P. GAUCHERY. 



Saxifr âgées. 

Saxifrage [Saxifraga granulata L.). 

Les caractères analomiques de la tige du nain sont les 
suivants : 

Épidémie net, à cuticule bien marquée, à cellules cubi- 
ques, à faces externes et convexes en dehors; 

Une assise de cellules hypodermiques offre les mêmes 
dimensions et le même aspect, sur la coupe, que les cellules 
épidermiques. Le tissu cortical très lacuneux possède des 
cellules arrondies ou allongées ; et son assise endodermique 
est nettement différenciée; 

Enfin l'écorce est bien développée par rapport au diamètre 
du cylindre central ; 

Le péricycle possède des fibres sclérosées; 

6 à 8 faisceaux libéro-ligneux isolés dans du parenchyme 
cellulosique, dans lesquels an observe quelques cloisonne- 
ments tangentiels au niveau de la zone cambiale. 

Ces caractères, particuliers aux types de petite taille, sont 
bien différents de ceux des géants. Sur une coupe pratiquée 
dans la tige de Saxifraga granulata de haute stature, on 
trouve en effet : 

Le peu de développement du tissu cortical ; les cellules 
épidermiques sont cubiques à parois externes planes, à cuti- 
cule bien marquée. Le péricycle a ici des fibres à parois très 
épaisses, dont la lumière est presque oblitérée, tandis que, 
chez le nain, les fibres péricycliques, quoique sclérosées, ont 
leurs parois relativement minces, et leur lumière large. 

On compte 10 à 12 faisceaux libéro-ligneux dans le cy- 
lindre central. Le cambium y est très développé, le liber 
secondaire bien net. 

Sur une coupe longitudinale des mêmes tiges, on trouve 
chez le nain des vaisseaux spiralés, annelés, et peu ou pas 
de réticulés (caractère de jeunesse), tandis que, chez le géant, 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



101 



on trouve des vaisseaux annelés, spiralés el réticulés. Enfin 
les poils articulés pluricellaires qui hérissent les tiges, sont 
relativement plus grands dans le nain, même en valeur 
absolue. 

Ombellifères. 

Scandix {Sca?idix Pecten-Veneris L.). 

L'étude anatomique de la racine du scandix fournit 
quelques résultats. 

Chez les nains, l'écorce occupe à peu près le tiers sur la 
longueur du rayon, tandis que chez les géants elle n'est à 
peine que le quart de ce rayon. 

De plus le liber et le bois sont très réduits par le nanisme, 
et cette réduction porte surtout sur le calibre des vaisseaux. 
Plus intéressante est l'étude de la tige : 

Structure de la tige. — On peut ainsi schématiser les ca- 
ractères anatomiques de la lige: 

1° Tige des échantillons géants. 

Tige hérissée de poils unicellulaires. 

Ecorce composée de 4 à 5 rangées de cellules à chloro- 
phylle et d'une zone interne où les cellules sont polygonales 
de plus grandes dimensions. 

On trouve de plus 12 canaux sécréteurs dans cette zone 
interne, correspondant à 12 épaississements de collenchyme 
cortical. 

Le péricycle est à fibres subsclérifiées à large lumière. 
Dans le cylindre central on compte 16 faisceaux libéro- 
ligneux. 

2° Tige des nains. 

La tige est hérissée de poils unicellulaires plus petits que 
chez les géants, mais cette réduction n'esl pas propor- 
tionnelle à la réduction diamétrale de la lige. 

Ecorce composée de 3 rangées de petites cellules à chlo- 
rophylle el d'une zone interne à grandes cellules. Le 



102 



P. GAUCHERY. 






nombre de ces cellules corticales internes est très réduit. 

On trouve 10 canaux sécréleurs, correspondant à 10 îlots 
de collenchyme cortical, et proporlionnellement aux dimen- 
sions de la tige, le calibre de ces canaux sécréteurs est beau 
coup plus grand chez le nain (fîg. 9 et 10). 

Le péricycle très réduit est cellulosique. On compte dans 

le cylindre central" 10 fais- 
ceaux libéro-ligneux : dans 
chacun de ces faisceaux, il 
y a réduction du nombre et 
du calibre des vaisseaux, 
réduction également du pa- 
renchyme périmédullaire à 
petites cellules qui les pro- 
longe à la face interne. 

Structure du pédicelle floral. 
— Le pédicelle floral des 
grands échantillons offre les 
particularités anatomiques 
suivantes : 

Contour pentagonal sur la 
coupe, à côtés fortement convexes; Epiderme très cutinisé ; 
Le tissu cortical est renforcé dans les angles du pédicelle 
par du collenchyme ; Écorce externe à petites cellules chloro- 
phylliennes ; écorce interne et endoderme à grosses cellules ; 
7 à 8 canaux sécréteurs se trouvent dans cette écorce interne, 
flanquant l'extrémité externe de chaque faisceau libéro- 
ligneux principal, et de quelques petits faisceaux libéro- 
ligneux secondaires. 

On compte dans le cylindre central 10 faisceaux libéro- 
ligneux, mais chaque gros faisceau a tendance à se dédoubler 
en deux. 

Le pédicelle des nains en diffère sensiblement. 

Contour pentagonal, mais à côtés moins convexes, ce qui 
exagère l'aspect pentagonal. Épiderme très cutinisé. Aug- 
mentation relative des dimensions de l'écorce; même en 



Fig. 9 et 10. — Dimensions relatives des 
canaux sécréteurs, dans la tige T et 
dans le pétiole P du Scandix Pecten 
Veneris L. — Ci, géant; N, nain. — La 
hauteur du pétiole, en coupe trans- 
versale, étair, dans le géant, double 
de celle du nain. Gross. : 440. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 103 



valeur absolue, elle est presque aussi grande que chez le 
géant. 

5 canaux sécréteurs seulement correspondant aux 5 fais- 
ceaux primaires. Ces canaux sécréteurs, dessinés à la cham- 
bre claire sur le papier, sont de môme dimension dans les 
deux cas. 

10 faisceaux libéro-ligneux; il y a réduction très marquée 
du nombre de leurs vaisseaux primaires et secondaires, et de 
leurs dimensions. 

Structure du pétiole. — Le pétiole du Seandix Pecten- 
Veneris sur une coupe pratiquée à la partie moyenne de la 
feuille la plus différenciée, présenle les caractères anatomiques 
suivants : forme légèrement en croissant, dont les angles sont 
mousses, et le sinus supérieur assez peu marqué. 

Dans le plan médian de symétrie se trouve un faisceau 
libéro-ligneux, et de chaque côté de lui, 2 autres symétri- 
quement disposés, ce qui porle à 5 le nombre total de ces 
faisceaux. A chacun d'eux correspond un îlot de collenchyme 
cortical, cunéiforme sur la coupe, à base externe, et séparé 
du faisceau correspondant par quelques cellules de conjonctif 
cortical. Entre le collenchyme et le faisceau libéro-ligneux, 
se trouve un canal sécréteur très développé, dont les parois 
sont formées par 6 à 7 cellules aplaties tangentiellement à sa 
lumière. Il y a donc 5 canaux sécréteurs correspondant à 
5 faisceaux libéro-ligneux, et 5 arcs de collenchyme. Cepen- 
dant les 2 faisceaux les plus rapprochés des angles latéraux 
possèdent, au niveau de ces angles adossés h la face supé- 
rieure, 2 autres formations de collenchyme, ce qui en fa if 
donc en tout 7. 

Le nain présente dans son ensemble ces particularités 
anatomiques, mais quand on le compare au géanl on lui 
trouve : 

Un épidémie, plus net, à membrane externe mieux cuti- 
nisée; une écoree plus développée relativemenl aux dimen- 
sions du pétiole; des canaux sécréteurs de dimensions égales 
ou même supérieures en valeur absolue. Dans chaque fais 



104 



P. GAUCHERY. 



ceau une diminution du nombre des cellules et surtout des 
vaisseaux du bois et du liber. 

Tels sont dans leurs traits essentiels les caractères ana- 
tomiques en rapport avec le nanisme. 

On peut les résumer ainsi : 

Le nanisme chez le Scandix Pecten-Veneris se traduit par : 

Une diminution du nombre des faisceaux libéro-ligneux, 
bien nette surtout dans la tige ; 

Une diminution correspondante du nombre des canaux 
sécréteurs, diminution bien manifeste dans le pédoncule 
floral, quoique le nombre des faisceaux libéro-ligneux soit 
le même dans les deux cas. Mais ces canaux sécréteurs sont 
plus grands comme diminution transversale chez les nains, 
même en valeur absolue. 

Une augmentation de l'épaisseur du tissu cortical. Enfin, 
ce qui est frappant, le nombre et le calibre des éléments 
sont réduits, mais la réduction de ce calibre est irrégulière. 
C'est surtout celle des vaisseaux, tandis qu'elle est peu mar- 
quée dans les tissus épidermiques. 

Ombellifères. 

Torilis [Tordis Ânthriscus Gmel.). 

Les échantillons de Torilis ânthriscus récoltés dans le 
champ d'expériences du laboratoire de Biologie végétale 
font l'objet de nos observations; les nains avaient m ,20 à 
m ,25 et les types géants l m ,10 à l m ,15. 

Structure de la racine. — La racine des types nains pos- 
sède un nombre moindre de vaisseaux. Le tissu non lignifié 
qui environne les vaisseaux du bois primaire est très réduit 
ainsi que le nombre des fibres lignifiées dans la zone ligneuse 
secondaire. 

Quant à l'écorce, tandis que, dans le type géant, le nom- 
bre des cellules corticales et leur calibre sont plus grands, 
et les canaux sécréteurs au nombre de 10 à 12 sur tout le 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



105 



pourtour, clans le type nain, il y a une réduction manifeste 
du calibre des éléments et des canaux sécréteurs. 

Au niveau du collet de la racine, on peut observer les 
mêmes différences, peut-être encore plus marquées. La zone 
périmédullaire si développée dans les grands échantillons 
fait à peu près défaut dans les échantillons nains. 

Le cylindre central et l'écorce sont dans les rapports 
suivants, pour un rayon égal à 100 : 

Type géant : 



Structure de la tige. — Ce qui frappe, en comparant les 
deux tiges, c'est le nombre inégal des faisceaux libéro-ligneux. 

La tige des échantillons géanls possède 19 grands fais- 
ceaux libéro-ligneux correspondant à 19 îlots de scléren 
chyme cortical dans les cannelures, tandis que la lige des 
nains possède 8 faisceaux correspondant à 8 îlots de sclé- 
renchyme cortical. En outre, le calibre des éléments, sur- 
tout des vaisseaux, est plus grand dans le type géant ainsi 
que le nombre des vaisseaux par faisceau. 

Le type géant possède 12 à 15 vaisseaux par faisceau, 
le type nain possède seulement 5 à 8 vaisseaux. 

Enfin, le sclérenchyme cortical est très réduit dans le nain. 

Structure du pédlcellc /tarai. — Ici, la différence observée 
dans le calibre des éléments est moins nette, mais la lignifi- 
cation et l'épaississemenl des membranes cellulaires dans la 
zone périmédullaire sonl à peine marqués dans l'échantillon 
nain, contrairement au géant. Tous les éléments anatomi- 
ques ainsi que les faisceaux sonl en plus grand nombre 
ebez les géants. 



Écorce 

Cylindre central 
Moelle 



24 
76 
37 



Type nain : 



Écorce 

Cylindre central 
Moelle 



30 
30 



106 



P. GAUCHERY. 



Structure du pétiole. — La structure du pétiole des grands 
échantillons peut ainsi se résumer : 

Contours étoilés, cannelures formant des saillies très 
marquées surtout à la face inférieure. Une cannelure dans 
le plan médian de symétrie fait saillie à la face supérieure 
dans le sinus ouvert en haut du pétiole. 

Le sclérenchyme cortical est très développé surtout au 
niveau des cannelures, et le parenchyme cortical est à cel- 
lules manifestement plus petites que celles du conjonctif cen- 
tral. 

La structure du pétiole des échantillons nains en diffère 
sensiblement ; les contours sont moins étoilés, les angles peu 
marqués à la face inférieure. 

Dans le plan médian de symétrie, on ne trouve pas de 
cannelure supérieure. Le sclérenchyme cortical y est moins 
développé et le tissu cortical ne se distingue pas du con- 
jonctif central par l'aspect de ses cellules. 

En résumé, l'étude anatomique du Torilis Anthriscus nous 
permet de conclure aux modifications en rapport avec le 
nanisme. 

Diminution du calibre des éléments; 

Diminution du nombre des vaisseaux libéro-ligneux, des 
fibres lignifiées du bois, des vaisseaux et du parenchyme 
vasculaire non lignifié. 

Dans l'écorce, une diminution du nombre des assises cel- 
lulaires, de celui des angles sclérenchymateux. Mais l'écorce 
est, relativement au diamètre du cylindre central, beaucoup 
plus développée que dans le types correspondants de grande 
taille. 

Composées. 

Phénope {Phdénopus muralis Coss. et Germ.). 

Deux échantillons de tailles très différentes font l'objet de 
celte étude anatomique, l'un de 1^30 de hauteur, géant' 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 107 



pour l'espèce, l'autre de m ,30 seulement, cueillis tous deux 
dans un endroit sec et pierreux, exposé au soleil. 

Structure de la tige. — Dans l'échantillon géant, nous 
relevons les particularités suivantes : 

Epiderme à cellules régulières, cubiques, à membranes 
épaisses; 

6 à 7 assises corticales; zone corticale externe à cellules 
collenchymateuses à 3 assises, dont un hypoderme à cellules 
plus régulières ; écorce interne à cellules arrondies, laissant 
entre elles de nombreux méats ; endoderme bien marqué par 
ses cellules de plus grandes dimensions que celles de l'écorce 
interne; 

60 faisceaux libéro-ligneux. Dans chacun d'eux, on peut 
noter l'importance que prennent les formations secondaires. 
Les vaisseaux du bois primaire sont en files radiales régu- 
lières, isolés dans du parenchyme à membranes cellulo- 
siques, et la zone périmédullaire est complètement lignifiée. 

En étudiant comparativement la structure anatomique de 
l'échantillon nain, on peut noter les différences suivantes : 

Développement plus grand de l'écorce par rapport au 
diamètre du cylindre central; la zone corticale externe col- 
lenchymateuse fait à peu près défaut, mais l'hypoderme 
existe bien différencié; 

4 assises corticales avec endoderme différencié; 

26 faisceaux libéro-ligneux; dans chacun d'eux les forma- 
lions secondaires sont peu développées. 

La zone périmédullaire est également très réduite, el la 
lignification de ses cellules moindre. 

Enfin, ce qui frappe quant aux dimensions des éléments, 
c'est la réduction de celles des vaisseaux du bois. 

Structure du pétiole. — Le pétiole en coupe transversale 
affecte une forme semi-lunaire, à face supérieure plane ou 
à peine convexe, terminée latéralemenl par deux ailerons, 
prolongements inférieurs du limbe. 

La forme du pétiole < i M la même dans les deux cas, mais 
tandis que dans le géanl ou compte 9 faisceaux libéro- 



108 



P. GAUCHERY. 



ligneux, on n'en trouve que 5 chez le nain (fig. 11 et 12). Au 
dos du faisceau médian, il y a 8 files de cellules environ, qui 




Fig. 11 et 12. — Coupe schématique du pétiole du Phasnopus muralis. — G, dans 
un géant; N, dans un nain. — B, bois; L, liber; P, péricycle. 

le séparent de l'épidémie, tandis qu'il n'y en a que 6 chez le 
nain. 

La réduction du nombre des éléments porte aussi sur les 
vaisseaux : dans le faisceau libéro-ligneux médian, on trouve 
36 gros vaisseaux du bois, 11 seulement dans l'autre cas; 
de plus, leur calibre dans ce dernier est très petit. Les diffé- 
rences que l'on observe dans les pétioles sont donc de 
même ordre que celles des tiges. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



109 



Matricaire {Matricaria Chamomilla L.). 




Cette espèce, que nous étudierons plus en détail dansée 
chapitre suivant, présente, au point de vue du nanisme, 
quelques particulari- 
tés. Nous observons en 
effet chez le nain les 
caractères suivants : 

Netteté de l'épi- 
derme, sa cutinisation 
bien marquée; 

Différenciation de 
l'endoderme ; 

Pas de collenchyme 
cortical, comme on en 
trouve chez les géants ; 

Réduction très mar- 
quée du nombre des 
fibres péricycliques, 
du nombre des fais- 
ceaux libéro-ligneux, 
des vaisseaux et du ca- 
libre de toutes les cel- 
lules ; 

Enfin, loi générale, 
grandes dimensions de 
lecoree par rapport 
au diamètre du cylin- 
dre central. 

Les échantillons nor- 
maux ou de grande 




Fig. 13 et 14. — Épiderme supérieur de la feuille 
du Phœnopus muralis. — Les cellules du nain, 
N, ont sensiblement les mêmes dimensions que 
celles du géant, G; cependant les Longueurs 
respectives des feuilles étaient, pour le n un, 
8 centimètres, pour le géant, 18 centimètres. 
Gross. : 275. 



taille de cette espèce 
présentent des caractères de structure absolumenl opp< 
à ceux-ci. 



>ses 



MO 



P. GAUCHERY. 



Gentianées. 

Erythrée (Erythrœa ramosissima Pers.). 

Structure de la tige. — La tige des grands échantillons, en 
coupe transversale, affecte une forme générale circulaire, 




Fig. 15 et 16. — Coupes transversales schématiques de la tige de YErythrœa 
ramosissima, destinées à montrer chez le nain le grand développement de 
l'écorce, la réduction du cylindre central et les grandes dimensions des cellules 
épidermiques. 

E/>, épiderme; Ec, écorce; L, liber; B, bois; M, mœlle. 

modifiée vers la forme quadrangulaire par quatre cannelures 
très marquées (fig. 15 et 16) : 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



111 



Le cylindre central est très développé par rapport à 
l'écorce. On y trouve, outre l'anneau libéro-ligneux, des îlots 
de liber interne irrégulièrement distribués dans la zone péri- 
médullaire. 

Les formations secondaires y sont très développées. 

Dans l'écorce, on trouve trois assises cellulaires, et un 
épiderme à grosses cellules à cuticule bien marquée. 

La tige des nains présente la même structure générale, 
mais l'écorce y est beaucoup plus développée, par rapport 
au diamètre du cylindre central. On y trouve deux assises 
cellulaires. Tous les éléments sont réduits en nombre et en 
dimensions, sauf dans l'écorce, et surtout l'épiderme, où la 
réduction des dimensions des éléments est peu marquée 
(fig. 15 et 16). 

On trouve également dans le cylindre central des forma- 
tions secondaires, mais elles sont peu développées. 

Structure de la feuille. — La feuille présente une struc- 
ture assez uniforme. Le parenchyme palissadique, à propre- 
ment parler, n'existe pas. Les cellules qui avoisinent la face 
supérieure du limbe sont seulement plus régulièrement 
alignées et un peu plus hautes que larges. 

La structure est la même dans les deux cas, mais dans les 
grands échantillons, on compte 6 rangées cellulaires, 5 seu- 
lement chez les nains. 

Les éléments anatomiques yonl leurs dimensions réduites, 
sauf les cellules épidermiques, qui sont sensiblemenl les 
mêmes dans les deux cas. 

Polémoniacées. 

Phlox Phlox Drummondi Hook . 

Le nanisme accidentel esl fréquen! chez cette espèce. 
Normalement touffue, plante d'ornemenl très fertile, »•! pre- 
nant des dimensions quelquefois très grandes, elle reste 



P. GAUCHERY. 



parfois naine et chétive, réduite, comme nous l'avons vue, à 
une tige simple portant une fleur solitaire à son sommet. 

Structure de la tige. — La tige des échantillons bien déve- 
loppés présente les particularités anatomiques suivantes : 

Épiderme à cellules arrondies sur la coupe transversale; 

Zone corticale externe à cellules arrondies chargées de 
chlorophylle; zone corlicale interne à grandes ceJlules poly- 
gonales, interceptant des méats au niveau de leurs angles; 
endoderme bien net, à cellules régulières, à membranes 
radiales rectilignes ; 

Péricycle fibreux en îlots isolés ; les fibres scléreuses 
sont rarement isolées, elles se réunissent par groupes de 2 à 4. 
zone libéro-ligneuse continue : le bois secondaire dense 
est presque uniquement composé de fibres ; les vaisseaux du 
bois primaire sont isolés, ou alignés radialement, en files 
régulières; les plus anciens de ces vaisseaux sont oblitérés 
et peu lignifiés; Zone perimédullaire à petites cellules poly- 
gonales; zone médullaire à grandes cellules polygonales 
interceptant de nombreux méats. 

La tige des échantillons nains nous permet de noter les 
particularités suivantes : 

Grand développement du tissu cortical ; épiderme à grandes 
cellules dont les dimensions sont sensiblement les mêmes 
que dans les grands échantillons ; 

Le nombre des assises corticales est moindre, mais les 
deux zones sont aussi nettes que dans l'échantillon géant; 

Endoderme très net; péricycle très réduit. C'est là un 
caractère anatomique important : on trouve une fibre sclé- 
reuse péricyclique isolée çà et là sur le pourtour du cylindre 
central. Réduction du bois et zone périmédullaire semblable 
à la moelle proprement dite. 

Structure de la racine. — L'étude de la racine nous fournit 
sensiblement les mêmes conclusions ; chez le géant, voici 
quels sont ses caractères anatomiques : 

Assises corticales différenciées en une zone externe à cel- 
lules assez lâchement juxtaposées entre elles, et une zone 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 113 

interne, où les cellules sonl plus larges et plus régulièrement 
polygonales. 

Endoderme et péricycle très nets. Importance des forma- 
tions secondaires dans le bois; les vaisseaux primaires sont 
isolés au centre dans du parenchyme à petites cellules dont 
les membranes ne sont pas sclérosées. 

Chez le nain, nous remarquons : 

L'importance du développement du tissu cortical el la 
réduction du cylindre central; la netteté de l'endoderme et 
la réduction du péricycle, du liber et du bois secondaires, 
enfin le calibre de tous les éléments restreint. 

Structure du pédicelle floral. — La comparaison des deux 
structures du nain et du géant nous fournit les mêmes con- 
clusions que pour la tige : 

L'épiderme, dans les deux cas, offre les mêmes dimensions 
dans ses cellules et les nombreux poils pluricellulaires arti- 
culés qui hérissent sa surface ; 

L'écorce est plus développée chez le nain, et dans les deux 
cas on trouve dans le cylindre central 5 faisceaux libéro- 
ligneux. 

Structure du limbe. — Le parenchyme présente 2 assises 
palissadiques dont les palissades sont lâchement unies entre 
elles, et un tissu très lacuneux, dont la hauteur par rap- 
port à l'épaisseur du limbe peut ainsi être représentée : 

Type géant : sur une hauteur de 100 divisions, il j a 
57 divisions pour représenter le tissu lacuneux. 

Type nain : sur une hauteur de 100 divisions, il y en a 
48 seulement pour le tissu lacuneux. 

Résumé, — De l'élude anatomique du Phlox, ou peut 
conclure, pour ce qui revient au nanisme : 

Augmentation de l'épaisseur du tissu cortical; réduction 
du cylindre central. 

Dans le cylindre central, réduction du péricycle, pas de 
différenciation du tissu périmédullaire. 

Réduction du calibre de tous les éléments, mais inégale; 
tandis que 1rs cellules el les formations épidermiques onl 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 8 



114 



P. GAUCHERY. 



sensiblement les mêmes dimensions dans les différents cas, 
c'est surtout la réduction du calibre des vaisseaux du bois 
qui est la plus marquée chez le nain. 

Solanées. 

Datura [Datura Stramonium L.}. 

Structure de la tige. — La tige d'un Datura de dimensions 
normales ou de grande taille présente à considérer : 

Un épiderme doublé d'un hypoderme très différencié ; 

Une zone corticale externe formée de collenchyme ; une 
zone corticale interne où les cellules ont leurs membranes 
minces et la lumière large. La limitation avec le collen- 
chyme est nette : il n'y a pas de zone intermédiaire; 

Lepéricycle est fibreux : ses fibres sont isolées sur tout 
le pourtour du cylindre central. 

Dans les grands types, les formations secondaires prennent 
une grande importance ; le liber et le bois secondaires dif- 
fèrent sensiblement du liber et du bois primaires ; les vais- 
seaux du bois primaire sont isolés dans du parenchyme à 
petites cellules à membranes minces; à la face interne du 
parenchyme, se trouve le liber interne composé de vais- 
seaux libériens, réunis par petits groupes assez compacts. 
Par contre, tout le bois secondaire forme un anneau com- 
plet de vaisseaux et de fibres régulièrement alignés, et dont 
les files radiales sont séparées par des files médullaires non 
lignifiées. 

La structure d'une tige naine en diffère sur plusieurs 
points : 

L'hypoderme est peu différencié; le collenchyme et la 
zone corticale interne sont relativement plus développés, 
mais la transition entre les deux zones est insensible ; l'endo- 
derme par contre y est très net; le péricycle reste cellulo- 
sique et les formations secondaires existent encore, mais 
elles sont beaucoup moins développées ; 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



115 




La sclérifîcation interfasciculaire est tardive, et chez des 
échantillons porteurs de fleurs elle fait souvent défaut : les 
faisceaux libéro- li- 
gneux sont encore dis- 
tincts, quoique le cam- 
bium soit nettement 
formé surtout le pour- 
tour. 

Ici, comme chez tous 
les nains, le nombre 
et le calibre des élé- 
ments sont réduits; la 
réduction porte sur- 
tout sur les vaisseaux 
du bois et du liber. 

Structure du pédi- 
ceile floral. — Le pédi- 
celle floral présente 
des différences analo- 
gues : 

L'écorce est plus dé- 
veloppée ; 

Le péricycle est 
formé de fibres ligni- 
fiées dans les grands 
échantillons seule- 
ment ; 

Le nombre des fais- 
ceaux libéro - ligneux 
est le môme dans les 
deux cas; mais, chez 
les géants, le bois second 
La structure primaire, à I 
chez le nain ; 

Enfin, d'une manièr< 
lérisé par : 1rs dimension 




Fig. 17 et 18. — Epidémie supérieur de la feuille 
du Datura Stramonium. — G, géant; N, nain. 
Les dimensions des cellules sont les mêmes dans 
les deux cas; la longueur de la feuille est de 
135 millimètres pour G, et de iO millimètres 
seulement pour N. Gross. : '275. 



re fait tout le tour, tandis que 
sceaux séparés, reste définitive 



générale 



gigantisme 

■rainles des 



est carac- 



sseau \ 



116 



P. GAUCHERY. 



et la lignification beaucoup plus marquée des cellules. 

La structure comparée de la racine nous donne les mêmes 
résultats aussi que celle des pétioles : dans ce dernier cas, 
le nombre des faisceaux libéro-ligneux est le même, mais 
dans les grands types le parenchyme qui contient les vais- 
seaux du bois primaire y est très développé. 

Morelle [Solarium nigrum L.j. 

La structure de la tige du nain peut ainsi être définie : 
Epiderme et hypoderme à membranes minces ; cet épi- 
derme, hérissé de longs poils unicellulaires, présente tous 
les caractères d'un épiderme jeune, par ses cellules à mem- 
branes convexes, presque arrondies sur la coupe. 

On trouve 2 ou 3 assises de cellules corticales différen- 
ciées en collenchyme, puis 2 ou 3 assises plus internes où 
les cellules sont arrondies, à membranes minces. Il n'y a pas 
d'endoderme ni de péricycle différenciés (Pl. III, fig. 1 et 2), 
tandis que les formations secondaires dans le cylindre central 
sont très nettes. 

Enfin le liber interne est peu développé. 
La structure de la tige des grands échantillons présente : 
Un épiderme dont les cellules sont aplaties et plus régu- 
lières; un hypoderme également net et du collenchyme cor- 
tical. 

Mais ici, le péricycle est beaucoup plus développé et com- 
posé de fibres sclérifiées ; de plus les formations secondaires 
sont très marquées. 

Nicandre [Nkandra Physaloides). 

Structure de la tige. — Chez le nain, la tige en coupe 
transversale est pentagonale. 

L'épiderme est bien marqué et se distingue nettement des 
assises sous-jacentes ; au-dessous se trouve un hypoderme 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 117 

collenchymateux avec grand développement de ce collen- 
chyme dans les cannelures. 

Les cellules corlicales sont larges, à parois minces, poly- 
gonales, interceptant des méats triangulaires au niveau de 
leurs angles, et forment au moins quatre rangées cellulaires. 

L'endoderme est nettement différencié, surtout en regard 
des angles où il est formé de cellules ovoïdes, allongées tan- 
gentiellement. 

Le péricycle est réduit à quelques fibres sclérosées isolées. 
A chaque fibre péricyclique correspond un petit faisceau 
de vaisseaux libériens isolé des faisceaux libériens voisins, 
par une ou deux grandes cellules de parenchyme. 

Le cambium a formé du bois secondaire sur tout le pour- 
tour de la tige, mais celui-ci est peu abondant ; le bois secon- 
daire, surtout fibreux, laisse plus en dedans les vaisseaux du 
bois primaire qui restent isolés dans un parenchyme non 
lignifié. 

Le liber interne et le sclérenchyme périmédullaire sont 
très réduits, et la zone périmédullaire offre une sclérose peu 
accentuée de ses cellules (fi g. 19 et 20). 

Quand on compare à cette structure celle d'une tige de 
grandes dimensions, on peut relever les différences sui- 
vantes : 

D'abord, la tige présente un contour absolument étoilé 
sur la coupe, car les cannelures sont très saillantes; 

Le tissu cortical est plus réduit que dans le nain, par rai - 
port aux dimensions du cylindre central; l'épiderme esl 
formé de cellules cubiques, et son aspect général le distingue 
moins des assises sous-jacentes que dans l'exemple précé- 
dent ; 

L'hypoderme est collenchymateux, mais moins net; le 
collenchyme dos angles, par contre, est très développé; 
même nombre d'assises corlicales, quelquefois moins, mais 
jamais pins que dans le nain; l'endoderme semble moins 
net, môme an niveau des cannelures; 

Les libres péricycliques sonl en grand nombre, quelques- 



118 



P. GAUCHERY. 



unes isolées, la plupart groupées par 2 ou 3 au plus. Le 
cambium est plus développé que dans le premier exemple; 




Fig. 19 et 20. — Portion d'une coupe transversale de tige de Nicandra Physa- 
loides. La sclérification périniédullaire est très réduite chez le nain (N). — L, li- 
ber interne. Gross. : 275. 

le bois secondaire prend un développement considérable, 
ainsi que le métaxylème de chacun des cinq faisceaux cor- 
respondant aux angles. Chacun de ces cinq faisceaux a des 
tendances à se dédoubler à sa partie interne; enfin, la zone 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



1 1 9 



périmédullaire a ses cellules sensiblement plus sclérosées 
que clans l'échantillon nain. 

Structure du pétiole. — La structure du pétiole nous pré- 
sente également plusieurs différences à noter : 

Le pétiole du nain, en coupe transversale, a une forme 
triangulaire à sommet supérieur, à base inférieure, à angles 
arrondis; de chaque côté, au niveau des bords latéraux, 
deux ailettes, prolon- 
gement inférieur du 
limbe ; 



Un 



gros 



faisceau 



libéro-ligneux clans le 
plan de symétrie ; ce 
faisceau est bi collaté- 
ral, il possède du liber 
supérieur et inférieur ; 

Sur tout le pour- 
tour, il y a du collen- 
chyme cortical, à pe- 
tites cellules polygo- 
nales ; enfin, l'épi- 
derme est hérissé de 
longs poils, surtout 
vers l'angle supérieur. 

Le géant présente 
le même schéma gé- 
néral, mais relative- 
ment aux dimensions 




Fig. 21 et 22. — Une portion du faisceau pétiolaire 
du Nicandra P/njsaloides, montrant la réduction 
très marquée du calibre des vaisseaux chez le 
nain (N). Grossissemeut, 275. — B, bois; L, li- 
ber; Ec, écorce. Gross. : 275. 



du pétiole, les poils y sont moin> 
longs; dans chaque faisceau, le nombre des vaisseaux \ esl 
supérieur, et le cambium plus développé a fonctionné plus 
longtemps (fig. 21 et 22). Enfin, le collenchyme cortical est 
beaucoup plus marqué. 



120 



P. GAUCHERY. 



Labiées. 

Calamént [Calamintha Acinos Clairville). 

Les caractères anatomiques de la tige sont les suivants : 
Tige carrée, hérissée de longs poils pluricellulaires; col- 
lenchyme cortical dans les angles; 

Quatre faisceaux primaires réunis par un anneau de fibres 
lignifiées secondaires; le bois secondaire est composé de 
vaisseaux et de fibres : les vaisseaux se groupent en formant 
quatre petits faisceaux secondaires entre les premiers, cor- 
respondant par conséquent au milieu de chacune des faces 
de la tige. 

Endoderme généralement bien marqué : 

La structure d'une tige naine semble au premier abord 
toute différente; 

La tige est presque arrondie, ou subquadrangulaire dans 
les entre-nœuds inférieurs; l'écorce même, en valeur abso- 
lue, est plus développée; 

Le collenchyme cortical si marqué dans les angles, comme 
nous l'avons vu, n'existe pas, ou bien est remplacé par quel- 
ques cellules à membranes un peu plus épaisses que celles 
des cellules corticales voisines, et de dimensions un peu 
moindres ; 

L'hypoderme est très net ; on trouve quatre faisceaux 
primaires, réunis par un anneau fibreux secondaire dont le 
développement est très restreint; 

Dans la tige, on peut constater, ainsi que dans les autres 
membres de la plante, que les éléments anatomiques sont de 
petites dimensions chez le nain. 

En étudiant la feuille, on peut constater, au contraire, que 
les cellules épidermiques ont sensiblement les mêmes dimen- 
sions, ainsi que les poils unicellulaires que possèdent les 
épidermes supérieur et inférieur. Souvent même, en valeur 
absolue, ces poils peuvent être plus grands dans le nain; en 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



121 



tout cas, ils le sont relativement aux dimensions de la piaule. 
Les tissus palissadiques ont deux rangées de cellules; dans 
les deux cas le développement relatif est le môme. 

Amar antac é e s . 

Amarante (Amarantw retroflexm L.). 

Nous avons vu, au chapitre de la morphologie externe, 
que cette espèce était fréquemment naine; les caractères en 
rapport avec le nanisme sont peu nombreux; l'étude anato- 
mique, par contre, fournit plusieurs résultats importants. 
Chez le nain, la lige en coupe transversale nous montre : 

Un épiderme à cellules allongées radialement, à cuticule 
peu marquée, à paroi externe, convexe en dehors. Cet épi- 
derme est hérissé de poils pluricellulaires implantés sur une 
rosette de cellules épidermiques. 

Une écorce composée de six à sept assises dont la zone 
externe à cellules plus petites que la zone interne est diffé- 
renciée en collenchyme; cette écorce est très développée 
par rapport aux dimensions du cylindre central, et le col- 
lenchyme est d'autant moins développé que l'échantillon esl 
plus petit. 

Un cylindre central, composé de faisceaux libéro-ligneux 
isolés dans du parenchyme conjonclif; sa limite du côté de 
l'écorce est nettement marquée par une zone continue de 
bois secondaire faisant tout le tour. Le périeyele est cellulo- 
sique à petites cellules; il n'est bien marqué que dans les 
vaisseaux isolés du cylindre central. 

Chez les échantillons de grande faille, la structure do la 
tige subit quelques modifications : 

IVécorce est moins nette; la zone périphérique de collen- 
chyme cortical osl plus développée, et ses épaississements 
sont mieux marqués : 

Le périeyele est bien différencié à la périphérie du cylindre 
centra] el les formations secondaires sont, très développées 



122 P. GAUCHERY. 

sur tout son pourtour et dans chaque faisceau libéro-ligneux; 
enfin, la sclérose du tissu conjonctif et du parenchyme à 
petites cellules qui entoure les vaisseaux du bois primaire 
est très nette. 

Dans cet exemple, la caractéristique est l'importance que 
prennent les formations secondaires du bois et du liber, et 
la sclérose plus marquée du tissu conjonctif, contrairement 
à ce que l'on observe chez le nain. 

Enfin, comme dans tous les exemples étudiés précédem- 
ment, le nombre des faisceaux libéro-ligneux subit une réduc- 
tion très marquée dans la tige naine. 

Polygonées. 

Rumex [Rumex Acetosella L.). 

Structure de la tige. — La coupe d'une tige naine est 
étoilée. 

L'écorce est très développée : ses cellules sont régulières 
et arrondies. Dans les angles, on trouve des épaississements 
qui constituent du tissu collenchymateux (Coll., fig. 23 et 24). 

L'endoderme se présente assez nettement différencié des 
cellules corticales internes ; 

Le liber est à fibres cellulosiques, et la zone de bois est en 
anneau. 

En étudiant, comparativement à cette tige, celle d'un 
grand échantillon, on y trouve plusieurs différences: 

Le parenchyme chlorophyllien de l'écorce et le collen- 
chyme des angles sont très différenciés; l'endoderme n'est 
pas plus net ; 

Le nombre des vaisseaux y est augmenté, et la zone péri- 
médullaire s'y présente avec une lignification très accen- 
tuée; en certains points, enfin, dans le liber, on trouve une 
sclérose quelquefois très marquée de quelques-unes de ses 
cellules, sclérose qui fait absolument défaut chez le nain ; 

Le développement de l'écorce par rapport au cylindre 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



123 




o 



iop 

la r 



: et 24. — Strurf.uiv do la ti^c 
'dominent. Coli t collenchj un- i 
•nient de l'écorco, les grandes il 

ludion du | iri'ii- I*. et l'absoin 



5. 



lu liumex Acetosella. — Mêmes l. tti . ■> que 
ortical. Le nain (N montre l<' t;raiid déw- 
rceusions de ses cellules épiderm^quaB Ep, 
o de format ions secondait vs Ils. (ir««<s. : ;j:j.">. 



124 



P. GAUCHER Y. 



central y est moindre ; le nombre des faisceaux libéro-ligneux 
est ici de 20; on n'en trouve que 10 dans le premier cas. 

Structure du pétiole. — Le pétiole fait voir des modifica- 
tions analogues (Pl. III, fig. 5 et 6). 

Sur la coupe transversale, il affecte presque la forme 
d'un cœur de carte à jouer. 

On peut compter un gros faisceau médian et quatre autres 



Fig. 25 et 26. — Coupe schématique du pétiole de Rumex Acetosella. On constate 
la réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux chez le nain (N). — Co//, 
collenchyme; arc. per. fas., arc périfa6ciculaire; Per, péricycle. 



plus petits, deux de chaque côté du plan médian de symétrie ; 
en outre, entre ces cinq faisceaux principaux s'en trouvent 
six autres, trois de chaque côté, sortes de petits faisceaux 
accessoires très réduits. Dans chaque faisceau, la sclérifi- 
cation périmédullaire est bien développée, le péricycle est 
fibreux et lignifié. 

Chez le nain, il n'y a dans le pétiole que les cinq faisceaux 
principaux, et, caractère très remarquable ici, il n'y a pas 
de péricycle lignifié. A signaler aussi la réduction ou l'ab- 
sence de sclérification périmédullaire. 



Certains nains n'atteignent pas 10 centimètres de hauteur; 
les types géants atteignent 60 centimètres et au delà. 

Un type normal, type moyen, mesurant 35 centimètres de 




G 



N 



Sarrasin [Polygonam Fagopyrum L.). 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 125 

hauteur, servira de terme de comparaison avec un type nain 
ayant 15 centimètres de hauteur, et un type géant atteignant 
64 centimètres. 

Structure de la racine. — Type moyen. — La racine en 
coupe transversale présente les caractères suivants : 

Assise pilifère à cellules allongées tangcntiellement ; 

Ecorce composée de cinq assises de cellules, plus petites 
dans la zone externe que dans la zone interne ; 

Endoderme à grandes cellules ; 

Huit îlots de fîhres péricycliques lignifiées à parois très 
épaisses ; 

Liber en zone continue comprenant quatre à cinq fibres 
dans le sens radial; bois en zone continue, composé de fibres 
bien alignées au nombre de 35 par file radiale, et de gros 
vaisseaux dont les plus internes sont deux fois plus grands 
que les externes; on en compte 114 sur toute la surface du 
bois. Enfin on trouve quatre pointes primaires dans la zone 
ligneuse interne, correspondant chacune à deux îlots de péri- 
cycle. 

Le développement relatif des différentes zones est, pour 
un rayon égal à 100 : 

Écorce 18; bois 64, moelle 18, formant un cylindre cen- 
tral = 82. 

T i//)e nain. 

Assise pilifère à cellules presque carrées sur la coupe 
Écorce comportant six assises cellulaires plus petites dans 
la zone externe que dans la zone interne. Assise endoder- 
mique, ne se distinguant pas des autres cellules corticales 
par la forme ou les dimensions. 

Pas de péricycle différencié. Liber formant 8 petits tlols 
disposés 2 par 2. Bois en zone continue composé de fibres 
lignifiées alignées radialement, comprenant 5 de ces fibres 
dans chaque lile, cl de gros vaisseaux donl les dimensions 
sont moitié moindres que dans l'exemple moyen. Du en 
compte 11) sur loule la coupe; on peul compter i poinles 
primaires, correspondait! chacune à 1 ilols de liber. 



126 



P. GAUCHERY. 



Le développement relatif des différentes zones, en prenant 
pour rayon 100 : 

Ecorce 29; bois 17; moelle 54, formant un cylindre cen- 
tral = 71. 

Type de grande taille. 

Assise pilifère à cellules allongées dans le sens tangen- 
tiel et à parois rectilignes. Hypoderme très net, à grandes 
cellules. 

Écorce à 7 ou 8 assises de cellules polygonales de grandes 
dimensions. Assise endodermique bien différenciée, par ses 
grandes cellules, des autres assises corticales. 

Péricycle très développé, à fibres scléritîées, épaisses, dis- 
posées en zone continue. 

Liber bien développé en zone continue. Bois composé de 
fibres dont le nombre en file radiale s'élève à 38, et de 
gros vaisseaux au nombre de 170 à 180 sur toute l'étendue 
de la coupe. 

Le développement relatif des différentes zones, pour un 
rayon égal à 100, peut ainsi s'exprimer: Ecorce 18, péri- 
cycle 3, zone libéro-ligneuse 69, moelle 10, c'est-à-dire un 
cylindre central de 82. 

L'étude anatomique de la racine nous montre donc : 

1° Dans le nain : 

Un grand développement de la moelle, de l'écorce, qui se 
différencie en deux zones très nettes. Une réduction de l'as- 
sise ligneuse, du nombre de ses éléments et de leurs dimen- 
sions, et le faible développement du liber qui ne forme que 
8 petits îlots ; 

L'absence de péricycle différencié. 

2° Dans le géant : 

Le grand développement de la zone ligneuse, du nombre 
et des dimensions de ses éléments, du liber qui forme une 
zone continue, du péricycle qui prend un développement 
considérable. 

Par contre, on observe une réduction très marquée de la 
moelle et de l'écorce. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



127 



Structure de la tige. — Prenons comme type l'exemple 
moyen. 

L'écorce se différencie de plus en plus h mesure qu'on se 
rapproche du sommet en une zone externe collenchyma- 
teuse. L'endoderme devient très net vers les entre-nœuds 
supérieurs. 

Le péricycle lignifié, bien limité dans les entre-nœuds 
inférieurs, devient parenchymafeux, puis disparaît au som- 
met. Le liber forme, de la base au sommet, des groupements 
de ses fibres, de plus en plus nets. Le bois, d'abord en anneau 
continu, se sépare en faisceaux, qui s'isolent les uns des 
autres à mesure qu'on se rapproche du sommet de la tige. 
Le nombre des faisceaux augmente, passe par un maximum 
au niveau du 3 e entre-nœud, puis diminue jusqu'au sommet. 

La moelle a son maximum de développement au 3 e entre- 
nœud. 

On peut définir à la tige trois structures: 
1° Structure tigellaire. — Ecorce presque uniforme à larges 
cellules. 

8 groupes de fibres péricycliques disposés 2 par 2. 

Anneau continu de fibres lignifiées. 

Vaisseaux formant 8 groupes correspondant aux îlots 
péricycliques. 

2° Structure caulinaire proprement dite. 

Assises externes de l'écorce légèrement collencbyma- 
teuses. Péricycle subsclérifié. 

Faisceaux libéro-ligneux reliés entre eux par le ï >< > i s 
secondaire en anneau fibreux. Le nombre maximum des 
faisceaux libéro-ligneux est au 3 e entre-nœud. 

3° Structure bractéale. — Zone collenchymateuse corlicalr 
très développée, les épaississemenls oblilérenl presque la 
lumière des cellules. L'endoderme csl très différencié. 

Les faisceaux libéro-ligneux, dont le bois es! réduil à 
quelques vaisseaux, sonl séparés neltemenl les uns des 
autres. 

Voyons quelles sont les différentes modalités anatomi- 



128 



P. GAUCHER Y. 



ques, en rapport avec la taille des échantillons de Sarrasin, 
que l'on étudie. 

1° Structure tigellaire. — Type moyen. — Épiderme à cel- 
lules aplaties, à parois épaisses. Écorce différenciée en 2 zones : 
l'externe à petites cellules, l'interne à cellules plus grosses, 
plus arrondies, à parois minces. L'endoderme possède des 
grands éléments dont les contours arrondis les distinguent 
des assises corticales voisines. 

8 groupes de fibres péricycliques disposés 2 par 2, à 
membranes très sclérosées, et au nombre de 12 à 14 par 
groupe. 

Liber en zone continue, mais plus développé à la face 
interne des îlots péricycliques. Bois en zone continue, formé 
de fibres lignifiées disposées régulièrement, et de vaisseaux 
se groupant en faisceaux plus ou moins distincts. 

Zone périmédullaire lignifiée, à petites cellules polygo- 
nales. Moelle à grandes cellules. 

Pour un rayon égal à 100 on a : écorce 15, cylindre 
central 85, comprenant la zone libéro-ligneuse 17, et la 
moelle 68. 

Type nain. 

Épiderme à cellules arrondies, à membrane externe cuti- 
nisée ; 

Écorce différenciée en 2 zones très distinctes, l'externe 
de collenchyme, l'interne à grosses cellules arrondies à 
membrane mince et laissant des méats entre elles. 

L'assise endodermique possède des cellules semblables à 
celles de la zone corticale interne. 

Il y a 8 îlots libériens à la face externe de chacun des- 
quels on trouve 4 à 6 fibres péricycliques lignifiées, tandis 
que le bois forme une zone continue peu développée dont 
les éléments sont des fibres à parois épaisses avec des vais- 
seaux de même dimension. 

La moelle est à grandes cellules arrondies à parois minces. 

Voici le développement respectif des différentes zones, 
pour un rayon égal à 100 : 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



129 



Écorce 21, cylindre central 79, dont bois 6 et moelle 73. 
Type géant. 

Épidémie à membranes épaisses, à cellules plates. 
Ecorce à grandes cellules, dont les plus externes sont 
épaissies. 

Endoderme très net. 

8 groupes de fibres péricycliques composés de 18 à 20 de 
ces fibres. 

Liber en zone continue, l'anneau de bois est très épais; il 
est formé de fibres et de vaisseaux dont le calibre est presque 
le double de ceux du nain, et de la zone périmédullaire, 
composée de cellules polygonales lignifiées. 

En résumé, le nain se traduit par le développement de 
l'écorce et la réduction relative du cylindre central, réduc- 
tion due au bois, car la moelle est proportionnellement plus 
développée que dans les grands échantillons. 

L'épiderme arrondit ses cellules et l'écorce est différenciée 
en une zone externe de collenchyme. 

On observe une réduction du péricycle, du liber, du bois, 
du parenchyme périmédullaire, et dans le bois, le calibre 
des vaisseaux et celui des fibres sont presque les mômes, 
tandis qu'il est si différent clans le géant. 

2° Structure caulinàire, — Type moyen. — Épiderme dont 
les cellules ne se distinguent pas sur la coupe de l'ensemble 
des cellules corticales externes qui forment le collenchyme. 

Zone corticale interne, formée de 1 à 2 assises cellulaires 
h grands éléments. 

Les faisceaux libéro-ligneux, nettement séparés les uns 
«les autres, sont au nombre de 46. Le liber et le péricycle 
scléreux h lumière large s'y adossent. 

Zone périmédullaire continue cî sclérifiée, moelle à grandes 
cellules polygonales, 

Type nain. — Épiderme fortement cutinisé. 

Zone corticale externe composée de 1 à 2 assises de cel- 
lules de collenchyme. Zone corticale interne à cellule- poly- 
gonales irrégulières dont les parois sonl minces. 

A N N . SC. NAT. BOT IX, 9 



130 



P. GAUCHERY. 



L'endoderme ne s'en distingue pas. 

Faisceaux libéro-ligneux nettement séparés les uns des 
autres au nombre de 26. Absence de péricycie différencié. 

Type géant. — Même type de structure dans l'écorce, 
mais le collenchyme a un développement beaucoup plus 
grand, surtout en regard des faisceaux libéro-ligneux. 

45 faisceaux libéro-ligneux, réunis par un anneau de bois 
fibreux secondaire. 

Arcs péricycliques à éléments sclérosés à large lumière. 

La structure bractéale nous offre les mêmes caractères 
différentiels anatomiques que dans la tige que nous venons 
d'étudier. 

Structure du pédicelle floral. — La structure comparée 
du pédicelle floral des échantillons moyen, nain et géant, 
nous montre dans les trois cas le même nombre de faisceaux 
fondamentaux, mais l'échantillon géant un nombre plus 
grand de petits faisceaux intermédiaires. 

Dans les échantillons moyen et géant, lecorce se diffé- 
rencie en une zone externe de collenchyme, ce qui n'a pas 
lieu dans le nain. 

Structure du pétiole. — Nous comparons les pétioles les 
plus longs, correspondant dans chaque type à l'entre-nœud 
de longueur maxima. 

Ty m moyen. — Le pétiole présente unegouttièresupérieure. 

Le collenchyme cortical est d'autant plus développé que 
le pétiole est inséré plus haut sur la tige. Les faisceaux libéro- 
ligneux sont au nombre de 8, 1 central et 7 autres disposés 
symétriquement tout autour au voisinage du bord. 

Type nain. — Pétiole en forme de croissant, dontles extré- 
mités sont émoussées et possèdent des poils unicellulaires 
groupés par deux ou trois. 

Epiderme à cellules allongées radialement, renforcé au 
niveau des faisceaux par 1 à 2 assises de cellules de collen- 
chyme. Le collenchyme manque dans les angles supérieurs. 

8 faisceaux libéro-ligneux ; celui du centre, le plus déve- 
loppé, possède 6 à 8 vaisseaux. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



131 



Type géant. — Même forme du pétiole. Môme nombre de 
faisceaux libéro-ligneux. 

Les poils sont relativement plus courts. 

Le collenchyme est plus développé, surtout au niveau des 
angles supérieurs, et les cellules du parencbyme sont plus 
nombreuses. Enfin le calibre des éléments est bien supé- 
rieur à celui des éléments du type nain. 

En résumé, chez les Polygonum Fagopyrum } le nanisme 
se manifeste par les caractères suivants : 




Fig. 27 et 28. — Épidémie supérieur de la feuille du Poh/f/ontnn Fàgopyrum. — 
Cas rare où les cellules du nain ont léutfs dimensions très réduites. GÏOSS, : 275, 

Il y a réduction du nombre des faisceaux libero-ligneux. 
Tandis que dans les échantillons géants le péricycle « i -t 
très développé et forme des fibres sclérifiées, il ne se diffé- 



132 



P. GAUCHERY. 



rencie pas du tout dans le nain. Le liber et le bois offrent 
une réduction très marquée dans le nombre et le calibre de 
leurs éléments. 

En tenant compte des proportions respectives des diffé- 
rentes zones structurales de la plante, on voit que l'écorce 
et la moelle offrent un développement bien plus prononcé 
que dans les grands échantillons. 

Il en résulte que dans l'étude anatomique du Polygonum 
Fagopyrum, on devra tenir compte des différences indivi- 
duelles en rapport avec les dimensions de la plante. Elles 
se manifestent par la variabilité du nombre des faisceaux 
libéro-ligneux, la différenciation plus ou moins marquée du 
collenchyme cortical, et surtout du péricycle. 

Euphorbiacées. 

Euphorbe [Euphorbia s trie ta L.). 

On peut résumer les caractères anatomiques dus au na- 
nisme, dans cette espèce, par l'étude de la tige. 

Chez les échantillons de grande taille, sur une coupe trans- 
versale de cet organe, on peut relever les particularités sui- 
vantes : 

Importance des formations secondaires Bs (fi g. 29) ; les 
vaisseaux du bois primaire Bp sont isolés dans du conjonctif 
à petites cellules. Le bois secondaire est fibreux, plus rare en 
vaisseaux. 

Le péricycle fibreux P est à fibres sclérosées très épaisses, 
à lumière étroite et à membranes quelquefois plissées, dis- 
posées en îlots. On en compte 34 sur toute la tige. 

L'épiderme Ep est assez distinct du parenchyme cortical, 
et celui-ci est uniforme. 

Chez les nains, les caractères anatomiques de la tige sont 
sensiblement différents : 

L'écorce est relativement, même en valeur absolue, beau- 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



133 



coup plus développée. L'épiderme est mieux formé, el sa 
cutinisation bien marquée. 

Le péricycle est très réduit : cette réduction du péricycle 
est le caractère le plus frappant de la structure du nain. On 
trouve quelques libres isolées, ou bien groupées au nombre 
de 2 à 4, en formant 17 îlots plus ou moins nets, corres- 
pondant à 17 faisceaux libéro-ligneux. 

Enfin, chez ce nain, l'anneau fibreux secondaire du bois est 
peu développé. 

Orchidées. 

Epipactts (Epipactis atrorubens lloffm.). 

Nous avons pris comme types de comparaison un échan- 
tillon de m ,25 de hauteur possédant 7 fleurs, et un autre de 
m ,70 de hauteur possédant 26 fleurs. 

Structure tigellaire. — Elle diffère sensiblement de la 
structure caulinaire proprement dite, par l'orientation des 
faisceaux libéro-ligneux qui forment un anneau. Voici la 
structure delà tigelle du nain : 

L'épiderme est à cellules irrégulières, dont les parois 
externes sont curvilignes. 

Les cellules corticales sont très régulières, polygonales à 
contours arrondis. La démarcation entre les rayons médul- 
laires et l'écorce se fait sans aucune transition. 

Les faisceaux libéro-ligneux, au nombre de 7, sont plongés 
dans un parenchyme dont les cellules sont plus régulières 
que celles de l'écorce. Chaque faisceau libéro-ligneux com- 
porte un îlot de liber arrondi sur la coupe. Le bois <|ui 
entoure presque complètement ce liber est composé de 
vaisseaux de différents calibres; quelques vaisseaux du b<»i< 
sont isolés au milieu du parenchyme à petites cellules qui 
flanque l'extrémité interne de chaque faisceau. 

Enfin Tare péricyclique de chaque Faisceau esl tonne de 
quelques libres à parois épaisses el sclérosées. 

Telle esl la structure du nain; quand on ta compare a 



134 P. GAUCHERY. 

celle du type supérieur, on peut relever chez ce dernier les 
différences suivantes : 




Fig. 29. — Structure d'une tige à'Euphorbia stricta. Échantillon géant. — Ep, 
épiderme; Ec, écorce ; P, péricycle ; L, liber; Bs, bois secondaire; Bp, bois pri- 
maire. (Les tubes laticifères n'ont pas été figurés.) Gross. : 275. 



Augmentation du nombre des cellules dans chaque tissu, 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 135 

de leurs dimensions ; augmentation du nombre des faisceaux 
libéro-ligneux; on en compte 10 ici; ces faisceaux sont beau- 
coup plus développés. 

Enfin la zone corticale interne diffère sensiblement de la 




Fig. 30. — Structure d'une tige naine à'Euphorbia stricta.— On constate le grand 
développement de l'écorce Ec; la réduction du péricycle P, et des formations 
secondaires Bs ; la réduction du calibre des vaisseaux est manifeste, contraire- 
ment aux cellules corticales qui sont plus grandes, même en dimensions 
absolues. Gross. : "275. 

zone externe par ses cellules plus régulières el à parois plus 
épaisses. 

Structure caulinaire proprement dite. — Chez l'échantillon 
nain, nous trouvons : 

Un épiderme à cellules arrondies, semblables aux cellules 
corticales sous-jacentes. 

I ne zone corticale exlerne où les cellules sonl petites, 
arrondies, lâchement unies entre elles. I ne zone corticale 



136 



P. GAUCHERY. 



interne à cellules plus grandes polygonales et régulièrement 
juxtaposées entre elles; l'endoderme ne s'en distingue pas, 
Fécorce possède 4 à 5 assises cellulaires. 

Si l'on représente par 100 le rayon de la tige, l'écorce 
égale 21. le cylindre central 79. 

Les faisceaux libéro-ligneux sont disposés en deux ran- 
gées concentriques ; on en compte 13 dans la rangée externe^ 
6 dans la rangée interne. Chacun d'eux comporte un péri- 
cycle fibreux à fibres très épaisses, et est enserré dans une 
zone de tissu périmédullaire à petits éléments lignifiés for- 
mant un anneau complet. 

En comparant à cette structure celle du type supérieur, 
on remarque : 

Une augmentation du nombre des faisceaux libéro- 
ligneux ; on en compte 27 dans la rangée externe, 10 dans la 
rangée interne, et 17 dans une rangée moyenne; les fais- 
ceaux de la rangée externe sont enserrés dans un anneau 
lignifié secondaire complet; les faisceaux internes sont en- 
tièrement libres, isolés au milieu de la moelle. 

Une réduction de Fécorce par rapport au diamètre du 
cylindre central; l'écorce égale 15, le cylindre central 85. 
Enfin il y a augmentation du nombre et des dimensions des 
cellules. 

Si l'on étudie la structure comparée de Faxe floral, on 
arrive aux mêmes conclusions. 

Structure du pédicelle floral. — Il y a 6 faisceaux libéro- 
ligneux dans les deux cas,, mais dans le nain le péricycle 
n'est pas différencié, tandis que dans l'autre il est constitué 
par des arcs de fibres sclérifiées; de plus le calibre des vais- 
seaux est très faible dans le premier cas. 

En résumé, le nanisme dans lepipactis se traduit ana- 
tomiquement par : une diminution du nombre des faisceaux 
libéro-ligneux, du nombre de leurs cellules, et l'absence de 
péricycle lignifié dans le pédicelle floral; on peut constater 
par contre un développement plus grand de l'écorce par 
rapport au diamètre du cylindre central. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 137 

Le nanisme, nous le voyons donc, modifie profondément 
la structure anatomique du végétal qui en est atteint : cette 
modification porte sur le nombre des éléments anatomique^, 
leurs dimensions et leur différenciation. La réduction du 
nombre des éléments est générale ; leur différenciation est 
variable, elle porte surtout sur le collenchyme cortical et le 
péri cycle. 

Quant à la réduction des dimensions, elle est inégale. 
Nous avons vu que les cellules épidermiques présentent 
souvent les mêmes dimensions chez le nain et le géant; par 
contre, les dimensions des vaisseaux du liber et du bois sont 
toujours réduites à peu près, et souvent proportionnellement 
aux dimensions de l'organe végétatif considéré. Le tableau 
ci-dessous est très intéressant à cet égard: les dimensions 
des vaisseaux qui ont fourni les rapports notés ici portent 
sur les vaisseaux les plus grands. 



NOMS DES ESl'ECES 


ORGANE 
végétatif con- 
sidéré. 


RAPPORTS 

des 

dimensions du 
type géant au 
type nain. 


RAPPORTS 
des 

dimensions des 
vaisseaux 
du bois. 




Tige. 


4,00 


4,00 




Tige. 


2, GO 


2,06 




Tige. 


2,50 


2,50 




Péliole. 


2,22 


2,50 


Datura Slramonium 


Racine. 


4, ? 00 


3,00 




Pétiole. 


2,36 


3,00 




Racine. 


4,50 


3,37 




Tige. 


3,:o 


2.00 




Racine. 


4,00 


1,93 




Tige. 


2,39 


1 ,75 




Pédiceile. 


d ,81 


1,50 


Capsella Bursa-pastaris 


Tige. 


3,05 


2,66 




Tige. 


2,12 


1,15 


Mercuriulis annua 


Pétiole. 


2,00 


1,15 




Tige. 


2,20 


3, IX» 


Amant ni us rt'.trofli'.cii* 


Tige. 


2,2:, 


3, OU 


Nicandra Physaloides 


Racine. 


2,.'iO 


2,00 




Tige. 


3,33 


2,50 




Racine. 


I .SO 


2,00 




Tige. 


2,40 


1,43 


iVipliavus lltiphtuiistflim 


Pétiole. 


2 00 


2,1 1 



138 



P. GAUCHERY. 



Ce tableau nous montre, de la façon la plus nette, que les 
vaisseaux du bois sont toujours réduits comme calibre; 

Que cette réduction est souvent exactement proportion- 
nelle à la réduction des dimensions totales de l'organe dans 
lequel on les trouve ; 

Qu'elle est quelquefois plus accentuée, ou au contraire 
moins accentuée que celle des dimensions totales de l'organe 
considéré. 



CHAPITRE III 



DÉVELOPPEMENT DES TISSUS 

L'accroissement d'un organe peut être le résultat du 
simple agrandissement de chacun de ses éléments, ou bien 
c'est le résultat de la multiplication des cellules par naissance 
d'un certain nombre d'autres cellules à côté de celles qui 
existaient déjà. 

Dans ce chapitre, l'étude du développement va nous 
montrer combien ces deux processus interviennent inégale- 
ment, quand la plante doit rester naine, ou au contraire 
acquérir des dimensions colossales. Cette étude nous per- 
mettra d'interpréter quelques-uns des résultats énoncés 
dans le chapitre précédent. 

Nous avons fait de nombreux: semis dans le champ d'ex- 
périences du laboratoire de Fontainebleau ; ces semis com- 
portaient deux lots : 

1° Graines issues de nains horticoles déjà fixés depuis 
plusieurs générations; 

2° Graines provenant d'individus nains constitutionnelle- 
ment. 

Dans le premier cas, nous avons pu relever les particula- 
rités suivantes : les plantules provenant des premiers lots 
sont beaucoup moins développées dans les espèces naines 
que dans les espèces géantes; le nombre des feuilles esl 
moindre dans le premier cas, leurs cotylédons sont plus 
petits. Dans les espèces où le nombre des feuilles esl l« i 
même à un moment donné chez les nains et les géants, les 
entre-nœuds son! moins longs chez les nains. Les plantules 
issues des seconds lois monlrenl au eonlraire peu de dit- 



1 40 



P. GAUCHERY. 



férence ; elles paraissent également développées dans les 
deux cas : leur axe tigellaire est le même au point de vue 
des dimensions en diamètre et en longueur. 

Nous voyons donc, dans les premiers lots, des nains fixés 
par la sélection ou tout autre procédé ; dans les seconds cas, 
des nains accidentels produire des plantules tout aussi vigou- 
reuses et développées que celles provenant d'un générateur 
de grande taille. 

Plus intéressantes sont les comparaisons morphologiques 
et anatomiques des plantes naines et géantes plus déve- 
loppées. Elles font l'objet du présent chapitre, et leur étude 
comporte trois facteurs. D'abord, la comparaison d'un type 
nain à un type géant, tous deux adultes, puis celle d'un type 
nain à un type géant, tous deux jeunes, et enfin d'un nain 
adulte à un échantillon de même taille que lui, mais envoie 
de développement. 

Nous citerons les exemples suivants : 

1° Matricaire (Matricaria Chamomilla L.). 

L'étude anatomique de la tige de la matricaire va nous 
fournir un premier exemple du mode de différenciation défi- 
nitive des échantillons nains. 

La tige de cette plante possède un cylindre central bien 
différencié; ses faisceaux libéro-ligneux sont unis les uns 
aux autres par des rayons lignifiés de métaxylème. Le 
cylindre central est limité en outre par un endoderme en 
général assez net. 

Chez le nain adulte, le nombre des faisceaux libéro- 
ligneux se réduit à 5 principaux et à 3 petits. Ils possèdent 
un péricycle fibreux. Les vaisseaux clu bois sont isolés ou 
réunis les uns aux autres par quelques rares fibres lignifiées. 
Le parenchyme périmédullaire ainsi que les rayons médul- 
laires sont peu sclérifiés. 

Chez le type géant adulte, le nombre des faisceaux libéro- 
ligneux est plus grand. Il y a encore 5 faisceaux principaux; 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



141 



mais on en compte 9 autres qui atteignent presque les dimen- 
sions des premiers. Leur péricycle est très développé, et le 
bois secondaire avec ses fibres se distingue facilement du 
bois primaire dont les vaisseaux sont isolés dans du paren- 
chyme à membranes minces. Le parenchyme périmédullaire 
est sclérifié ainsi que les rayons médullaires. 

Enfin les grands échantillons possèdent du collenchyme 
cortical ; les nains n'en possèdent pas. 

Nous voyons donc une grande analogie de structure 
entre le nain et le géant; mais dans ce dernier, outre le 
collenchyme cortical, nous voyons apparaître des formations 
secondaires dans les faisceaux libéro-ligneux. 

A l'examen seul de la coupe, la pachyte semble discon- 
tinue; il n'en est rien, le cambium fonctionne sur tout le 
pourtour du cylindre central, mais les formations secon- 
daires inter-fasciculaires se bornent à un tissu lignifié sem- 
blable au parenchyme périmédullaire. 

C'est ce que prouve l'examen d'un échantillon jeune qui 
deviendra plus tard géant, comme le montre déjà sa vi- 
gueur (feuilles nombreuses, tiges grosses, racines abon- 
damment ramifiées), comparativement à un autre jeune qui 
n'atteindra jamais le développement du premier. 

Le géant jeune montre : 

Une zone de cambium qui lait tout le tour de la tige, 
aussi développée au niveau des faisceaux libéro-ligneux que 
dans leur intervalle. Les vaisseaux du bois primaire sont 
seuls lignifiés, le péricycle ne l'est pas encore ; le col- 
lenchyme cortical n'est pas encore nettement diffé- 
rencié. 

Le nain jeune par contre a déjà sclérifié son péricycle 
et son tissu périmédullaire en regard des faisceaux libéro- 
ligneux, tandis que le cambium commence seulement à 
apparaître. On voit en effet quelques cellules, dans les 
rayons médullaires, se cloisonner tangenti elle ment; une ou 
deux cloisons apparaissent çà et là. On conçoit bien que 
dans cette tige le cambium n'aura pas le temps de fonc- 



142 



P. GAUCHER Y. 



tionner; la sclérose qui commence va fixer la structure 
actuelle. 

D'un côté, nous voyons donc le nain jeune qui commence 
à se scléroser dans sa structure primaire, tandis que le 
géant va continuer son développement, le cambium appa- 
raissant à une époque où tous les tissus sont encore jeunes. 

Un autre échantillon, de même taille que le nain, mais en 
voie de développement, nous montre une structure toute 
différente de celui-ci. La sclésose périmédullaire existe, 
mais le cambium qui fonctionne encore cessera bientôt 
son fonctionnement, et quand on le compare au nain on 
voit nettement une structure plus âgée. 

En résumé, dans cette espèce, la sclérose fixe la struc- 
ture primaire de la tige du nain, qui est définitive, tandis 
que le gigantisme se traduit par le grand développement 
des tissus secondaires, et il existe tout un intermédiaire de 
types adultes de tailles différentes qui sont intermédiaires 
aussi au point de vue anatomique. 

Le nanisme est donc le résultat d'un arrêt de dévelop- 
pement au seuil des formations secondaires. 

2° Erigeron [Eriger on canadensis L.). 

Cette espèce peut acquérir des dimensions considérables, 
un mètre et plus, alors que l'on observe fréquemment des 
nains qui n'atteignent pas un décimètre de hauteur. 

En août et septembre, on peut rencontrer partout où 
pousse cette plante tous les degrés de développement, depuis 
les individus les plus jeunes jusqu'à ceux qui ont déjà des 
fruits mûrs; cette espèce est donc, au point de vue qui nous 
occupe, un bon sujet d'études. 

Tous nos échantillons ont été récoltés au mois d'août, 
dans le champ du laboratoire de biologie végétale. 

Étudions d'abord un Erigeron en voie de développement, 
hauteur m ,20 (fig. 4, pl. 1Y). 

La tige est légèrement cannelée, et au niveau des 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



143 



cannelures du collenchyme se différencie dans l'écorce. 

Le cylindre central est nettement délimité de l'écorce. 

Le cambium libéro-ligneux va fonctionner sur tout le 
pourtour; mais à l'époque actuelle il a commencé seulement 
au niveau de quelques faisceaux, formant du bois secondaire 
en dedans, du liber secondaire en dehors. Le liber secon- 
daire présente peu de fibres cellulosiques; les fibres scléri- 
fiées, en outre, y sont nombreuses ; le liber primaire est du 
liber mou, le liber secondaire du liber dur. Enfin la zone 
périmédullaire est sclérifiée et elle entoure complètement 
les faisceaux primaires du bois (fig. 2 et 3, pl. IV). 

Etudions maintenant un échantillon de même hauteur, 
mais adulte. Ce sera un nain par rapport au premier, puis- 
qu'il a même hauteur et qu'il n'a pas encore atteint son 
complet développement. 

L'écorce présente la même structure, si ce n'est que l'épi- 
derme est bien mieux marqué, le collenchyme au contraire 
faisant défaut. 

La lignification des éléments du cylindre central est 
bien marquée: zone périmédullaire, parenchyme ligneux, 
péricycle. En certains points, on voit une ébauche de cam- 
bium, représenté par quelques rares cellules à cloisonne- 
ments tangentiels, et de plus, on ne trouve pas d'éléments 
durs dans le liber, ni de bois secondaire. 

Ainsi donc, dans le nain, le cambium n'a pas fonctionné; 
il a fait son apparition au moment où la sclérose a envahi 
les éléments anatomiques. 

Par contre, le gigantisme se traduit par l'abondance des 
formations secondaires (fig. 1, pl. IV). 

Le cylindre central est très développé. Le bois secondaire, 
bien distinct du bois primaire par ses fibres lignifiées dis- 
posées en file radiale, laisse en dedans les vaisseaux pri- 
maires, isolés dans un parenchyme non lignifié et entouré 
de tissu périmédullaire lignifié. 

Le cambium a formé du bois secondaire sur tout le pour- 
tour de la tige. En regard de chaque faisceau primaire, le 



144 



P. GAUCHERY. 



liber secondaire apparaît très nettement. C'est du liber dur, 
par opposition au liber mou primaire. 

L'étude de la racine nous fournit les mêmes conclusions 
pour le nanisme. Le liber est emprisonné par des formations 
péricycliques, et nulle part sur le pourtour de la tige on ne 
trouve de trace de cambium. 

h' Eriger 07% canadensis nous permet donc de conclure 
ceci : 

Le gigantisme se traduit par l'abondance des formations 
secondaires, le nanisme par leur absence; entre ces deux 
cas extrêmes, tous les intermédiaires. La sclérose fixe l'état 
adulte à une époque quelconque du développement, avant, 
pendant ou après la formation de la pachyte du cylindre 
central, et suivant que la structure sera fixée plus ou moins 
tôt, nous aurons un nanisme plus ou moins accentué. 

3° Amarante [Amarantm rétro flexas L.), 

La racine & Amarantus rétro fie xus en voie de développe- 
ment, étudiée au-dessus de sa région de croissance terminale, 
présente une structure assez complexe. 

Tout au centre, sont adossés les vaisseaux du bois pri- 
maire, formant deux faisceaux distincts séparés par un con- 
jonctif constituant deux rayons médullaires placés dans le 
prolongement l'un de l'autre. Le cambium forme bientôt, du 
côté externe de ces deux faisceaux, du bois secondaire et 
du liber secondaire, tandis que dans l'intervalle il ne se 
forme que du conjonctif. 

Puis, à un stade ultérieur, une assise génératrice apparaît, 
formant des faisceaux de liber et de bois complètement isolés 
par des rayons médullaires de tissu conjonctif; ces rayons 
médullaires peuvent se lignifier ou rester cellulosiques. 

Si la plante continue à s'accroître, un nouvel anneau 
concentrique au premier ne tarde pas à se former, et ainsi de 
suite. 

L'élude d'un échantillon nain adulte montre une sclérose 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



145 



précoce, fixant la structure anatomique de la racine à ses 
deux faisceaux du centre entourés d'un seul anneau libéro- 
ligueux. 

L'étude d'un échantillon de grande taille montre que le 
processus est beaucoup plus avancé : il peut se former jus- 
qu'à 4 anneaux concentriques de faisceaux libériens et 
ligneux plus ou moins cohérents ou séparés les uns des 
autres. 

11 est donc permis de conclure que la racine adulte de 
YAmarantus nain représente l'étal jeune d'individus plus 
robustes. 

Structure de la tige. — En coupe transversale elle pré- 
sente un contour très sinueux. Le cylindre central y est bien 
délimité, on y dislingue des faisceaux périphériques et des 
faisceaux centraux. Parmi les nombreux faisceaux qui vont 
à chaque feuille, quelques-uns des latéraux se placent à la 
périphérie du cylindre central, les autres, avec le médian, 
sortent plus profondément de la moelle et y forment autant 
de cercles irréguliers qu'il y a de traces de feuilles (Van 
Tieghem). 

Sur un échantillon de grande taille, on peut constater 
l'importance des formations secondaires dans la zone des 
faisceaux périphériques aussi bien que dans chaque faisceau 
isolé de la moelle; par contre, dans le nain, ces formations 
secondaires n'existent pas. Quand elles existent chez celui-ci, 
on ne les trouve que dans la zone périphérique où elles for- 
ment un anneau continu. 

Chez un échantillon encore jeune, de même taille que le 
nain, le cambium se dessine à la périphérie du cylindre 
central, et dans quelques faisceaux libéro-ligneux de la 
moelle. 

En résumé : Gigantisme, formations secondaires; Na r 
nisme, pas de formations secondaires ou formations peu 
développées. 



ANN. SC. NAT BOT. 



IX, 10 



14B 



P. GAUCHER Y. 



4° Euphorbe [Euphorbia Helioscopia L.). 

Une tige jeune & Euphorbia Helioscopïa possède un anneau 
de faisceaux libéro-ligneux, pourvus chacun d'un péri cycle à 
membranes minces cellulosiques. Une tige de même hauteur 
adulte présente des formations secondaires sur tout le pour- 
tour de la tige ; le péricycle est cellulosique et forme des 
arcs juxtaposés aux faisceaux primaires. Un échantillon 
géant par rapport à celui-ci, possède un anneau libéro- 
ligneux secondaire, mais bien plus développé; le péricycle 
y est sclérifié. 

Ici encore, les échantillons de petite taille possèdent des 
formations secondaires, mais elles sont peu développées. 

Nous avons formulé les mêmes conclusions pour Y Eu- 
phorbia slricta. Nous avons vu dans cette espèce l'importance 
que prennent les formations secondaires chez les types de 
grande taille (fig. 29). 

5° Épilobe [Ejnlobium parviftorum Schreb.). 

Chez les Epilobium, les formations secondaires dans le 
cylindre central sont de deux sortes. 

Il y a d'abord un péri derme péri cyclique qui forme du côté 
interne une assise de phelloderme, et du côté externe, con- 
linant à l'endoderme, une assise subéreuse. Il y a ensuite, 
comme dans les autres tiges, du bois et du liber secondaires. 

Le gigantisme se traduit, comme dans les exemples nor- 
maux, par l'abondance des formations péricycliques (Per, 
fig. 31). Le nanisme, au contraire, par l'absence complète, 
ou presque complète, du périderme péricyclique (fig. 31 
et 32), et la réduction des formations secondaires libéro- 
ligneuses quand elles existent. 

Conclusion : formations secondaires très faibles chez les 
épilobes nains, comparaison confirmant ce que nous avons 
dit précédemment. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 



147 



6° Séneçon (Se?iecio vulgaris L.). 

La structure anatomique d'une tige naine peut se sché- 
matiser ainsi : 

.? 




Fig. 31 et 32. — Figures destinées à montrer le périderme péricyclique (Per) dans 
la tige de YEpilobium parviftorimi, géant, G, et son absence dans une tige naine 
adulte, N, on constate aussi, dans cette dernière, la réduction dupéricycle P. — 
Ec, écorce ; P, péricycle; Per, périderme péricyclique; L, liber. Gross. : 275. 

Épidémie très nettement distinct, par ses cellules, des 
assises corticales sous-jacenles. 

Collencliyme cortical correspondant à des cannelures qui 
donnent une forme étoilée de la tige sur la coupe. 

Endoderme assez distinct. 

17 îlols péricycliques sclërifîés. 

La zone périmédullaire et les rayons médullaires sont 
sclérifiés. 

Une tige de même taille, mais encore jeune, d'une plante 
qui deviendra très grande, nous présente les différences sui- 
vanles : 



148 



P. GAUCHER Y. 



Le collenchyme cortical est peu marqué; 

Le cambium se dessine sur tout le pourtour de la tige ; 

Le péricycle n'est pas sclérifié au niveau du faisceau 
libéro-ligneux, tandis que le bois secondaire est déjà très 
net. 

Nous voyons donc que, dans le nain, les formations secon- 
daires font défaut, que la sclérose des éléments est plus 
avancée, notamment celle du collenchyme cortical et du 
péricycle. 

Dans les échantillons de même taille que ce nain, mais 
encore jeunes, une zone génératrice libéro-ligneuse forme un 
cercle continu; il y a déjà du bois secondaire nettement 
différencié, alors que le péricycle n'a pas encore sclérosé ses 
éléments, et que le collenchyme cortical n'est pas différencié. 
11 nous est donc permis de dire qu'ici encore une structure 
définitive est fixée dans le nain, tandis que dans l'individu 
actuellement de même taille, qui deviendra beaucoup plus 
grand, les formations secondaires, déjà très abondantes, 
annoncent que l'accroissement en épaisseur est loin d'être 
terminé, et que la structure n'a pas encore acquis sa diffé- 
renciation définitive. 

Ces quelques exemples nous montrent donc la différence 
essentielle qui existe entre deux jeunes plantes, dont l'une 
restera naine, et l'autre aura une grande taille. Dès ce mo- 
ment, s'accuse le caractère principal que nous avons constaté 
entre la plante naine adulte et la plante de grande taille, 
savoir : dans la plante atteinte de gigantisme, la grande 
abondance des formations secondaires; dans la plante naine, 
une absence totale ou presque complète de semblables for- 
mations. L'étude d'échantillons adultes de tailles progres- 
sivement croissantes, toutes choses égales d'ailleurs, exprime 
donc, au point de vue anatomique, pour une espèce donnée, 
les stades de développement, fixés par la sclérose, par les- 
quels sont passés les individus supérieurs. 



RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONCLUSIONS. 



ï. — Morphologie externe. 

Les nains ne sont pas des miniatures de l'espèce : ils ne 
sont pas la réduction proportionnelle des types de grande 
taille; ils ont des caractères spéciaux. Si Ton considère les 
caractères de la plante naine par rapport à ceux de la 
plante géante de la même espèce, on trouve les différences 
suivantes : 

L'ensemble des parties souterraines est plus réduit par 
rapport à l'ensemble des pari i es aériennes. 

La tige, en général, n'est pas ramifiée ; ses entre-nœuds 
sont plus courts et moins nombreux. 

L'appareil foliacé est très simplifié et réduit ; cette 
réduction porte aussi sur le nombre des pièces florales, 
comme l'a déjà fait remarquer Gublcr. Quand on compare 
les feuilles d'un type nain à celles d'un type géant, les 
différences morphologiques s'exagèrent d'autant plus que 
Ton se rapproche davantage de la partie moyenne de la 
plante. Chez les nains, les feuilles sont simplifiées ; elles ne 
sont pas dentées, ou bien les incisures sont peu marquées. 
Si les types géants de l'espèce ont des feuilles de plusieurs 
formes, la forme des feuilles primordiales existe seule chez 
les plantes naines. Les cotylédons persistent plus longtemps 
que chez les échantillons de grande taille. 

La réduction des dimensions de la feuille chez les nains 
est plus marquée que celle des pièces florales. 

Les caractères spécifiques de l'inflorescence disparaissent 
presque toujours dans la plante naine, par suite de la dimi- 
nution extrême de la ramification. Les fleurs sont, en dimen- 



150 



P. GAUCHERY. 



sions absolues, un peu plus petites que chez les géants, 
mais beaucoup plus grandes par rapport aux dimensions 
totales de la plante, c'est-à-clire qu'il y a disproportion très 
marquée entre les dimensions de l'appareil végétatif du 
nain et celles de ses fleurs (I). Enfin, les graines du nain 
sont, en dimensions absolues, plus petites que celles du 
géant, mais la différence n'est pas très grande. 

II. — Morphologie interne. 

A ces modifications extérieures apportées par le nanisme, 
correspondent des modifications analomiques considérables. 
Voici ce que la morphologie interne nous indique à cet 
égard. 

Si le nain ne présenlait dans sa structure que des diffé- 
rences proportionnelles dans le nombre, le calibre et les 
dimensions de ses éléments anatomiques, ses tissus ne 
seraient que la réduction pure et simple de ceux du géant, 
mais il n'en est rien. En effet, la réduction du calibre et du 
nombre des éléments est très variable suivant le tissu consi- 
déré. Ainsi, par exemple, quand les dimensions des cellules 
des autres tissus ne sont pas réduites, les vaisseaux le sont 
toujours. Par contre, la réduction des dimensions des cel- 
lules épidermiques est de beaucoup inférieure à celle des 
vaisseaux. 

Les figes de la plante naine ont en général le tissu cortical 
plus épais par rapport au diamètre du cylindre central, et 
l'écorce est même quelquefois plus épaisse en valeur absolue. 
L'épiderme est mieux marqué et à cellules plus différentes 
par rapport aux cellules corticales. L'endoderme est géné- 
ralement bien marqué. Le collenchyme cortical n'affecte 
jamais le même développement comparai ivement à celui 
des types de grande taille. Les divers tissus du cylindre 

fil Ces différences ont été constatées chez les plantes alpines par 
M. Gaston Bonnier, dans ses cultures comparées de Chamonix et de l'Air 
^uiHo de la Tour. 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 15 1 

central sont ordinairement moins différenciés. Le péricycle 
peut ne pas se différencier dans les échantillons de très 
petite taille; ailleurs il est moins développé, ses élémenls 
sont réduits en nombre et en dimensions; leur épaississe- 
ment y est généralement moins accentué. Le nombre des 
faisceaux Jibéro-li gueux y est moindre : dans chacun d'eux 
les vaisseaux du bois et du liber y sont moins nombreux et 
de plus faible calibre. Enfin le parenchyme ligneux secon- 
daire y fait défaut, ou son développement est très faible. 
La moelle des nains est en général plus développée que chez 
les géants par rapport au diamètre du cylindre centrai; la 
sclérification des cellules dans la zone péri médullaire y fait 
défaut, ou bien elle est moins marquée que chez le géant. 

Les racines présentent des différences absolument analo- 
gues à celles des tiges. 

Dans le pétiole, le nombre des faisceaux libéro-ligneux est 
réduit. Le parenchyme corlical du pétiole présente les 
mêmes particularités que celui des tiges. Dans le limbe, 
F épi derme a des éléments presque aussi grands que ceux 
observés dans la piaule géante, tandis que les autres tissus 
sont au contraire 1res réduils quant au nombre et aux 
dimensions de leurs éléments. 

ML — Développement des tissas. 

Ou pourrait presque dire que la structure de la plante 
naine adulte correspond à un stade plus jeune de la plante 
géante dont les tissus seraient comme sclérosés. 

Chez certaines plantes naines, la zone génératrice intra- 
libérienne n'apparaît pas; la sclérose des éléments fixe la 
structure primaire qui est définitive. Chez d'autres, on voit 
apparaître un commencement de mérislème, mais les cel- 
lules de ce méristème ne se différencient pas; tout se borne 
à l'apparition de quelques cloisons tangenlielles. Chez 
d'autres enfin, la fixation de la structure anatomique es) 
plus tardive et correspond alors à la sclérification d'un étal 



152 



P. GAUCHERY. 



plus avancé de la plante adulte. Des formations secondaires, 
périderme et assises secondaires libéro-li gueuses, ont le 
temps de se former avant que la plante n'ait acquis son 
complet développement; mais dans les nains les formations 
secondaires, quand elles existent, n'acquièrent jamais une 
extension aussi considérable que dans les échantillons de 
grande taille. 

En résumé, ce qui caractérise le développement des nains, 
au point de vue analomique, c'est une évolution arrêtée 
plutôt que rapide. 

CONCLUSIONS 

Il résulte des recherches exécutées dans ce travail, que 
des échantillons de la même plante, qui se sont développés 
dans des conditions physiques identiques, présentent des 
différences morphologiques et anatomiques considérables. 
Ainsi donc, les graines d'une même plante, et même les 
graines prises dans un même fruit, sont loin d'être toutes 
semblables; leurs différences de constitution se révèlent 
d'une manière frappante, lorsqu'elles germent côte àcôte dans 
un même milieu, pour donner naissance à des plantes entiè- 
rement développées. Une première conséquence de ce fait, 
c'est qu'il est très important, lorsqu'on expérimente sur des 
plantes issues de graines, d'opérer sur un grand nombre 
d'échantillons; en se limitant à un très petit nombre de 
graines on s'expose à attribuer à la cause que l'on fait 
varier des différences de forme et de structure qui peuvent 
tenir simplement à la constitution même de telle ou telle 
graine mise en expérience. 

Dans un autre ordre d'idées, lorsqu'on décrit les carac- 
tères d'une espèce, il n'est pas facile de rédiger une des- 
cription qui comprenne à la fois les types les plus grands 
et les types les plus réduits de cette espèce. C'est ainsi que 
les caractères tirés de l'inflorescence n'ont plus aucune 
valeur chez un échantillon nain qui n'a qu'une fleur ; ceux 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 153 

tirés de la forme des feuilles, de la longueur relative des 
entre-nœuds, etc., se trouvent tellement modifiés chez les 
petits échantillons qu'il devient souvent impossible de les 
définir. Par exemple, bien souvent, chez les types les plus 
minimes, les dents des feuilles disparaissent, les lobes eux- 
mêmes n'existent plus, le contour général du limbe est tout 
à fait changé, et cependant bien des caractères spécifiques 
énumérés dans les flores sont déduits de la nature des 
dents des feuilles, de la découpure du limbe, de la forme 
du contour que présente la feuille. Les meilleurs caractères 
morphologiques qui subsistent, aussi bien dans le nain que 
dans le géant, sont les caractères de la fleur, du fruit ou de 
la graine. Les résultats de ce travail ne font donc que pré- 
ciser à cet égard ce que l'observation avait révélé depuis 
longtemps aux botanistes descripteurs, et si l'on veut donner 
la description détaillée d'une espèce, on ne pourra énoncer 
que les caractères du type moyen, un grand nombre des ca- 
ractères énumérés ne pouvant s'appliquer aux types extrêmes 
qui sont cependant parfois si nombreux dans la nature. 

Si l'on veut s'adresser maintenant aux caractères anato- 
miques pour décrire les espèces, on se heurte à la même 
difficulté; nous avons montré en effet que les tissus d'un 
nain diffèrent histologiquement de ceux du géant et n'en 
présentent jamais la réduction proportionnelle. La nature des 
différents tissus, aussi bien que leur distribution relative, est 
souvent fort différente pour les deux types extrêmes d'une 
même espèce, et les caractères histologiques qui demeurent 
communs à ces deux types ne fournissent que bien peu de 
ressources à la classification anatomique. Les meilleurs 
caractères histologiques sont encore ceux qui s'appliquent 
aux tissus épidermiques, soit à la forme des poils, des sto- 
mates ou de leurs cellules annexes, et encore ces derniers 
caractères sont-ils parfois assez variables. Ainsi donc, une 
description anatomique détaillée d'une espèce ne saurait 
se rapporter également qu'à un type moyen, et si on veut 
appliquer aux nombreux exemples de plantes minimes ou 



154 



P. GAUCHER Y, 



géantes, beaucoup des caractères énumérés se trouveront 
nécessairement en défaut. Ce serait donc une illusion de 
croire que les caractères de structure de l'appareil végétatif 
peuvent avoir une généralité plus grande que les caractères 
de morphologie externe et surtout que ceux tirés de la 
constitution de la fleur, du fruit et de la graine. 

En somme, le fait qu'un échantillon, d'une espèce donnée, 
soit très réduit dans son développement peut tenir d'une 
part à la constitution même de la graine qui l'a produit, 
d'autre part, aux conditions extérieures. Il y a donc un 
nanisme constitutionnel et un nanisme provoqué. Mais lors- 
que la même espèce produit ces deux sortes de nanisme, 
elle ne présente pas, dans les deux cas, nécessairement la 
même forme ni la même structuré. Si I on compare, par 
exemple, une plante présentant un nanisme constitutionnel, 
à une plante de la même espèce chez laquelle le nanisme a 
été déterminé par le climat alpin, comme dans les expé- 
riences de M. Gaston Bonnier, on trouvera un certain 
nombre de caractères communs dans la morphologie externe 
et dans l'anatomie, mais on observera aussi entre ces deux 
plantes naines de nombreuses différences. C'est ainsi par 
exemple que le nanisme alpin produit en général, chez les 
végétaux, des parties souterraines plus développées, une 
abondance plus grande des poils, des tiges plus rapprochées 
du sol et plus touffues, des feuilles plus épaisses, des sto- 
mates plus nombreux par unité de surface, des tissus pro- 
tecteurs mieux marqués, un tissu en palissade beaucoup 
plus différencié, tandis qu'aucun de ces caractères ne se 
présente par rapport à la plante géante, dans le nanisme 
constitutionnel. 

Ce travail a été fait au laboratoire de botanique de la 
Sorbonne, et principalement au laboratoire de biologie végé- 
tale de Fontainebleau. 

Que M. Gaston Bonnier, directeur de ces deux laboratoires, 
veuille bien agréer toute ma reconnaissance pour les excel- 



RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 155 



lents conseils et les nombreux encouragements qu'il n'a 
cessé de me prodiguer. 

M. Du four, directeur adjoint du laboratoire de biologie 
végétale de Fontainebleau, m'a donné au cours de ces 
recherches de précieux renseignements. 

Je lui adresse aussi mes plus sincères remerciements. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

Linné. — Grit. Lot . , p. 156. 

Adanson. — Famille des Plantes, t. T, p. 115, et t. I, 2 e édit, p. 270, 17G3. 
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t. I, p. 140. 

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générales sur le nanisme dans le règne végétal (Soc. de biologie, t. III, 

p. 237-248, 1848). 
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plantes au climat alpin (Ann. des Se. nat, t. XX, 1895.) 

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Costantin. — Les végétaux et les milieux cosmiques, 1898. 
Laloy. — La Grande Encyclopédie. Articles : Nain, Nanisme, 1899. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



LETTRES COMMUNES. 

Bp, bois primaire; Bs, bois secondaire; Ec, écorce ; L, liber; Lp, liber 
primaire; Ls, liber secondaire; M, moelle; Z,p,m, zone périmédullaire ; 
P, péricycle; G, échantillon normal ou géant; N, échantillon nain. 

i 

PLANCHE I 

Erigeron canadensis ; A. échantillon normal (réduction au 1/3); a, nain 
(proportion 2/1 ). 

PLANCHE II 

Erythrœaramosissima; À, échantillon normal; a, nain (grandeur naturelle). 
Calamintha Acinos; B, échantillon normal; 6, 6, nains (grandeur naturelle). 

PLANCHE III 

Solarium nigrum. — Les figures 1 et 2 sont destinées à montrer l'absence 

de péricycle différencié chez le nain (N). Gross. : 215; 
Papaver Rhseas (fig. 3 et 4). — Le calibre des vaisseaux du bois est réduit 

et les formations ligneuses secondaires font défaut chez le nain. 

Gross. : 215. 

Rumex Acetosella (fig. 5 et 6). — Structures du faisceau médian du pétiole 
chez le géant, G; et le nain, N; on constate chez ce dernier l'absence de 
péricycle lignifié, l'absence des formations secondaires dans le bois, 
et de la lignification de l'arc périmédullaire. Gross. : 215. 

Amarantus retroflexus (fig. 7 et 8). — Structure de l'épiderme supérieur du 
limbe, chez le géant, G, et le nain N; les longueurs respectives des feuilles 
sont de 110 millimètres et de 25 millimètres ; les dimensions des cellules 
sont sensiblement les mêmes dans les deux cas. Gross. : 215. 

PLANCHE IV 

Erigeron canadensis. — La figure 1 représente la structure de la tige d'un 
géant; la figure 2, celle d'un échantillon très nain, et la figure 3 d'un 
échantillon nain. Enfin, la figure 4, qui est celle d'un échantillon jeune, 
nous montre sa grande ressemblance avec la précédente. Pour la figure 1 , 
le gross. est 140, et pour les figures 2, 3, 4, gross. : 275. 




Ei'igeron canodensis L 



RECHERCHES ANATOMIQUES 



SUR 




Par M G. FRO.V 



INTRODUCTION 

Dans un travail déjà ancien, datant de l'année 1 860, 
Régna il lt disait que l'anatomie des Chénopodiacées élait à 
peu près connue (1). Malgré cela, le nombre des travaux, 
publiés depuis cette époque, sur les anomalies de structure 
que présentent les racines et les tiges de ces plantes est con- 
sidérable, et beaucoup de points sont encore incomplètement 
éclair ci s. 

On est frappé, en effet, des différences qui s'observent 
dans ce groupe, quand on compare deux organes analogues 
dans des espèces voisines, ou simplement, dans une même 
espèce, les formations successives qui s'établissent dans la 
racine, par exemple, à celles qui se forment dans la tige. 

Bien des différences, à ce point de vue, n'ont pas été 
complètement mises en évidence. 

Je me suis proposé d'étudier principalement la racine et 
la tige cbez les Chénopodiacées, en les comparant l'une à 

(1) Regnaulfc, Recherches sûr Fanatomie de la tige des Cyclospermées (Ann. 
Se. nat., 18G0). 



158 



G FHOX. 



l'autre, et de monlrer quels sont les changements déstructure 
qui se font dans Taxe hypocotylé. 

Pour mener à bien un travail de ce genre, il me fallait 
avoir à ma disposition un grand nombre d'échantillons à des 
états différents de leur développement. Je me suis attaché 
de préférence à l'étude des espèces de la flore européenne, 
pouvant de la sorte me procurer des graines et suivre le 
développement dès la germination. Néanmoins je n'ai pas 
cru devoir me fixer sur des caractères anatomiques tirés de 
plantes ayant végété en dehors de leur station naturelle, et 
j'ai toujours vérifié mes résultats sur des échantillons récol- 
tés dans l'habitat normal du végétal. Les conditions biolo- 
giques jouent en effet un grand rôle dans la structure de 
ces plantes, qui sont pour la plupart adaptées à des régions 
sèches ou à des terrains salants. 

Le D r Paul Chéron, dans le but d'entreprendre un travail 
sur la famille des Chénopodiacées, avait réuni un certain 
nombre de matériaux d'études dont il avait commencé l'exa- 
men. Une mort prématurée l'a empêché d'utiliser ces 
documents. M me Chéron a bien voulu les mettre à ma 
disposition ; je suis heureux de lui adresser ici mes plus vifs 
remerciements. 

Après avoir fait un historique rapide des travaux relatifs 
à l'anatomie des Chénopodiacées, je diviserai ce travail en 
trois parties : 

Première partie. — Etude de la racine. 

Deuxième partie. — Elude de la tige. 

Troisième partie. — Étude du passage de la racine à la 
tige. 

HISTORIQUE 

Dès l'année 1840, Unger (1) a été frappé de la structure 
particulière de la tige des plantes appartenant au genre 
CJienopodiwn. 11 a cherché, par des sections transversales 

(1) Unger, Ueber den Bau und das Wachsthum des Dikotyledonenstammcs 
(St-Pétersbourg, Acad. des Se, 1840). 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



159 



faites à diverses hauteurs dans la tige du C. viride, à déter- 
miner la course longitudinale des faisceaux, et il a montré 
que, dans une tige âgée, des faisceaux libres se divisent et se 
multiplient au centre de la tige, alors qu'ils sont entourés pos- 
térieurement par une zone ligneuse uniforme. 

Plus tard, Gernet (1) a étudié la structure de la tige et de 
la racine chez plusieurs espèces, et a signalé en particulier 
une apparence spiralée que prennent les formations vascu- 
laires dans le Salsola Kall. Les recherches de Regnault (2) 
sur la tige des Cyclospermées commencent à en préciser la 
structure. Etudiant en particulier X Ambrina ambronoides, 
cet auteur a constaté que « en dedans du bois, existent tout 
autour de la moelle, et plongés dans son intérieur, 18 à 20 
faisceaux fibro-vasculaires isolés de toute connexion directe 
avec le bois et offrant identiquement la môme structure que 
les faisceaux intra-médullaires de X Amarantus ». Nous 
verrons plus tard quels sont ces faisceaux et quelle est leur 
course longitudinale. 

A partir de ce moment, l'anatomie végétale commence à 
être appliquée dans les recherches de classification, et, avec 
les travaux de Sanio (3), de Nsegeli et de Leitgeb (4) sur la 
structure de la racine, je citerai le travail de Duval-Jou ve (5), 
consacre à l'étude du genre Salicomia, dont il cherche à 
classer les espèces d'après les caractères anatomiques. 

C'est à M. Van Tieghem (6) qu'il appartenait de préciser les 
caractères propres à chacune des parties de l'appareil végé- 
tatif. Dans son mémoire classique sur la Symétrie de struc- 

(1) Gernel, Notizen ueber den Bau des Holzkorpers einiger Chenopodiaceen 
(Bull. Soc. Imp. des Se. de Moscou, t. XXXII, 1859). 

(2) Regnault, Recherches sur l'anatomie de là tige des Cyclospermées (Anri. 
Se. nat., 1860). 

(3) Sanio (Bot. Zeitung, 1863, p. 410). 

(4) Naegeli et Leitgeb, Entstehung und Wachsthum der Wurzeln (Beit. z. 
Wissensch. Bot., 1868). 

(5) Duval-Jouve, Des Salicomia de l'Hérault (Bull, de la Soc. de Bot., 
1868). 

(6) Van Tieghem, Sym. de struct. des plantes vasculaires (Ann. Se. nat. 
Bot., 1870). 



J 60 



G. F KO Y. 



tare des végétaux, ce savant, tout en montrant l'importance 
anatomique de la région péricyclique, décrit la structure de 
la racine de Betterave, ainsi que celle de l'axe hypocotylé. 
Nous reviendrons longuement sur ce travail quand nous 
étudierons cette question. 

Peu de temps après, M. Prillieux (1) définit exactement la 
zone appelée collet, en suivant, dans la Betterave, l'allonge- 
ment des différentes parties de l'axe hypocotylé. Vers la 
même époque, de Bary (2) résume dans son Traité anatomie 
les connaissances acquises sur les Chénopodiacées et sur les 
familles voisines. Il insiste en particulier sur le remarquable 
travail cle Finger (3) qui avait étudié antérieurement le 
développement du Mirabilis Jalapa. 

Je passerai rapidement sur les travaux qui se succèdent 
alors de Bunge (4), Haberlandt (5), Solereder (6), Weiss (7), 
pour arriver aux deux mémoires, que nous aurons à citer fré- 
quemment, de M. Morot (8) sur le péricycle, et de M. Hérail (9) 
sur la structure de la tige des Dicotylédones. Je ne puis être 
tout à fait de l'avis de M. Morot quand il réunit dans un 
même groupe, au point de vue de la structure de la racine, 
le Chenopodium murale. YAtriplex nïtens et le Salsola Kali. 
Nous verrons plus tard les différences qui existent entre 
chacune de ces plantes. En étudiant l'anatomie de la tige, je 
retrouve les divers cas que M. Hérail constate dans le mode 
d'établissement des assises génératrices successives d'origine 
péricyclique. Parfois elles se forment indépendamment de 

(1) Prillieux, Anatomie du collet cle la Betterave (Bull, de la Soc. de Bot., 
1877). 

(2) De Bary, Vergleichende Anatomie (Leipzig, 1877). 

(3) Finger, Anatomie et développement du Mirabilis Jalapa (Bonn, 1873). 

(4) Bunge, Répartition géographique des Chénopodiacées (Acad. des Se. de 
St-Pétersbourg, 1880). 

(5) Haberlandt, P flan zen anatomie (Leipzig, 1884). 

(6) Solereder, Ueber den systematik Wert. des Holzstructur (Mûnchen, 
1885). 

(7) Weiss, Bas Markstàndige Bilndelsystem einiger Dicotylen in seiner Bezie- 
hung zu den Blatlspuren (Bot. Centralbl., XV, 1883). 

(8) Morot, Recherches sur le péricycle (Ann. Se. nat. Bot., 1885). 

(9) Hérail, Étude de la tige des Dicotylédones (Ann. Se. nat. Bot., 1885). 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



161 



l'assise génératrice libéro-ligneuse normale; souvent elles 
se relient directement à elle. Après avoir étudié la course 
longitudinale des faisceaux primaires, j'aurai à insister sur 
ces diverses dispositions. 

Le premier travail anatomique d'ensemble sur la famille 
des Chénopodiacées a été fait par M. Gheorghieff (1) en 1887. 
Beaucoup d'espèces y sont étudiées avec détail, mais surtout 
au point de vue de leurs caractères hislologiques. Ces 
recherches ont presque exclusivement porté sur la tige et 
très peu sur la racine. 

L'étude qui a été faite par M. Volkens (2), quelques années 
après, présente un intérêt tout à fait spécial. Cet auteur résume 
très complètement les travaux antérieurs et y ajoute beau- 
coup d'observations nouvelles, tant au point de vue biolo- 
gique qu'au point de vue anatomique. M. Volkens rectifie en 
outre l'erreur commise par Regnault et répétée jusqu'alors 
au sujet de la structure de la tige du Camphorosma monspe- 
liacum, qui présente comme les autres Chénopodiacées des 
formations libéro-ligneuses d'origine péri cyclique. 

Depuis ce travail, de nombreuses notes ou mémoires ont 
été publiés, tels que ceux de MM. Van den Berghe (3), 
van Tieghem (4), Schenck (5), sur lesquels j'aurai à revenir 
dans les différentes parties de cette étude. 

Je ne veux pas terminer cet historique sans citer les recher- 
ches de Potebnia (6), de Vilbouchevitch (7), de Warming (8), 
etc., bien qu'elles soient dirigées vers un point de vue différent 
de celui auquel j'ai dû oie limiter dans ce mémoire. Les 

(1) Gheorghieff, Beitrage z. vergl. Anatomie der Chenopodiaceen (Bot. Gen- 
tralbl., 1887). 

(2) Volkens, in Pflanzenfamilien de Engler et Prantl (III, \a, p. 36, 1893). 

(3) Van den Berghe, Constitution des graines et germination du Salicornia 
(Bot. Centralbl., 1891). 

(4) Van Tieghem, Recherches sur les Thyméléacées (Ann. des Se. nat. Bol., 
•t. XVII, 1893). 

(5) Schenck, Biologie und Anatomie der Lianen (Iena, 1893}. 

(6) Potebnia, Études sur les Halophytes de la Crimée (1894). 

(7) Vilbouchevitch, Plantes des terrains salants (Rev. Se. nat. appliquées, 
1893). 

(8) Warming, Halofyt Stud., in K. Banske Vid. Selsk. Sfrr. (1897). 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, Il 



162 



G. FROIY. 



travaux en question présentent un grand intérêt pour la 
connaissance de la biologie générale des Chénopodiacées. 
Ces différents auteurs, en effet, ont étudié les plantes des 
terrains salants ; et, M. Warming en particulier, ils ont fait 
connaître d'intéressants détails de structure dans les organes 
végétatifs, surtout chez les Sahola, Suœda, Obione, orga- 
nisés en vue d'un mode de vie tout spécial. 



PREMIÈRE PARTIE 



ÉTUDE DE LA RACINE 

L'accroissement en épaisseur de la racine des Chénopo- 
diacées se produit par l'établissement plus ou moins précoce 
de formations libéro-ligneuses qui succèdent aux formations 
secondaires normales. 

Et, comme ces formations affectent plusieurs dispositions 
différentes, j'ai été amené à diviser, à ce point de vue, les 
Chénopodiacées en deux grands groupes : 

Dans le premier se trouvent les espèces où la structure de 
la racine est symétrique : les deux îlots libériens primaires 
alternent régulièrement avec les deux faisceaux ligneux. Les 
formations postérieures prennent une importance égale de 
chaque côté de la lame vasculaire. 

Dans le second, la structure de la racine est asymétrique : 
les deux îlots libériens primaires, situés de chaque côté de la 
lame vasculaire formée par les deux faisceaux ligneux, ne 
sont pas rigoureusement égaux, surtout au point de vue du 
nombre des tubes criblés. Les formations postérieures s'éta- 
blissent inégalement, plus développées sur un côté de la 
lame vasculaire que sur l'autre. 

Un premier chapitre sera consacré à l'étude des différents 
cas qui se présentent dans chacun de ces deux groupes; un 
second montrera que la structure de la racine, symétrique 
ou asymétrique, est en relation étroite avec la constitution 
de la graine. 



164 



G. FROjY. 



CHAPITRE PREMIER 

STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA RACINE 

I. — La structure de la racine est symétrique. 

A . — L'accroissement de la racine se produit par des arcs 
générateurs libéro-ligneux peu étendus. — J'ai rencontré 
cette disposition particulièrement dans les genres Salicornia 
et Obione. 

Salicornia macrostachya Moric. — Une coupe transversale 
dans une région très jeune de racine de Salicornia présente au 
dessous de l'assise pilifère un parenchyme cortical constitué 
extérieurement par une ou deux assises de cellules légère- 
ment comprimées, et plus intérieurement quatre à cinq 
assises de cellules disposées radialement, chaque série 
radiale étant séparée de ses voisines par de larges lacunes et 
aboutissant vers l'intérieur à une cellule endodermique 
(Pl. VI, fig. 3). Le péricycle dont les éléments alternent régu- 
lièrement avec ceux de l'endoderme est formé de cellules 
allongées radialement, surtout vers les deux pointes du bois 
primaire. Il est simple au début, mais se cloisonne tangen- 
tiellement dès que les deux faisceaux vasculaires primaires 
sont constitués. 

Le péricycle forme ainsi deux séries de cellules : les ex- 
ternes qui, après s'être cloisonnées radialement pour suivre 
l'accroissement en diamètre, donneront l'assise subéro- 
phellodermique ; les internes qui se cloisonnent de suite tan- 
gentiellement et forment une assise génératrice complète 
dont nous allons suivre le fonctionnement. 

A l'intérieur du péricycle se trouvent les deux faisceaux 
ligneux primaires réunis par leur centre, et, perpendiculai- 
rement à eux, les deux massifs libériens, séparés des premiers 
par quelques cellules seulement. Alors que le péricycle pré- 
sente déjà de nombreux cloisonnements tangentieis, l'assise 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPGDIACÉES. 



165 



génératrice libéro-ligneuse normale n'est pas encore formée 
(Pl. VI, fîg. 3). 

En outre, les cellules qui séparent le bois et le liber 
primaires, se comportent comme des cellules de mélaxy- 
lème : les unes lignifient rapidement leurs parois, les autres 
se transforment en vaisseaux. L'assise génératrice normale 
ne peut donc pas fonctionner dans ce cas, el, dès lors, l'ac- 
croissement ultérieur de la racine est dû entièrement au 
fonctionnement de l'assise génératrice établie à la parlie 
interne du péricycle. 

Cette assise fournit un méristème bilatéral qui donne, vers 
l'intérieur du parenchyme ligneux, et, en certains points, 
des vaisseaux ; vers l'extérieur, des faisceaux libériens. Ces 
derniers correspondent en file radiale avec les vaisseaux 
formés à l'intérieur de l'assise génératrice, ou tout au moins 
sont situés sur une file radiale immédiatement voisine. 

Sur les côtés des massifs libériens ainsi constitués, l'assise 
génératrice ne produit pas de parenchyme. En effet, consi- 
dérons les figures 3 et 4 (Pl. V), qui représentent une portion 
de l'assise génératrice sur une racine âgée de S. macrosta- 
chya et à'Obione portulacoïdes; nous voyons que, en dehors 
des points où se trouvent les cellules libériennes, les cloi- 
sonnements de l'assise génératrice (a;g) sont, directement en 
contact avec les cellules de phelloderme (ph). Cette assise 
n'a donc rien produit en ces points vers l'extérieur. 

Dès qu'un faisceau libérien est formé, les cellules de 
l'assise génératrice qui lui ont donné naissance, cessent de 
fonctionner, tant par leur bord interne que par leur bord 
externe. Les cellules voisines, au contraire, continuent à 
se cloisonner, et arrivent à dépasser progressivement l'îlot 
libérien. D'autre part, l'assise externe du péricycle donne 
de très bonne heure des cellules phellodermiques. Celles qui 
sont au dos de l'îlot libérien se cloisonnent, et ces cloison- 
nements se disposent en continuité avec ceux de l'assise géné- 
ratrice libéro-ligneuse, constituant ainsi une assise généra- 
trice complète, en partie normale, en parlie péricyclique. 



166 



G. FRON. 



Le schéma ci-contre (fig. 1) montre la disposition d'une 
racine âgée de Salicornia macrostachya Moric. Vers l'exté- 
rieur se trouvent le liège et le phelloderme produits par le 
fonctionnement de l'assise péridermique. Vers l'intérieur 
on voit les formations libéro-ligneuses qui comprennent : 



pf> 

/. 

ag.J 
pl.. 




.(Fig. 1. — Salicornia macrostachya Moric. — Section transversale de la racine 
âgée. — flp, faisceau libérien primaire; fbp, faisceau ligneux primaire; pl, 
parenchyme ligneux; f, faisceau libéro-ligneux ; ag, assise génératrice libéro- 
ligneuse; ph, phelloderme; s, liège. — Gr = 120 d. 

1° les formations péricycliques constituées par des faisceaux 
libéro-ligneux disposés assez régulièrement les uns dans les 
intervalles des autres et plongés dans un parenchyme lignifié; 
2° plus intérieurement, les formations normales primaires 
et secondaires. 

J'ai trouvé une structure analogue chez plusieurs espèces 
du genre Salicornia (S. radicans Smith, -S", fruticosa L., etc.). 
J'ai figuré (Pl. VI, fig. 3) la structure delà racine jeune chez 
le S. herbacea L., qui se comporte de même, mais qui pré- 
sente, à un autre point de vue, des différences sur lesquelles 
nous reviendrons. 

Obione portulacoides Moq. — Dans le genre Obione Tac- 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



167 



croissement de la racine se produit de la même manière que 
dans le Salicornïa, avec cette différence néanmoins que l'as- 
sise génératrice libéro-ligneuse normale fonctionne pendant 
quelque temps dans l'intérieur des faisceaux normaux avant 
l'établissement des cloisonnements péricycliques. 

Les formations secondaires normales et celles qui sont 
d'origine péricyclique ont la même structure histologique. 
L'ensemble de tous les tissus d'origine secondaire diffère 
seulement en ce que, dans les formations péricycliques, les 
cellules de parenchyme sont plus abondantes, les vaisseaux 
étant localisés au voisinage et à l'intérieur des massifs 
libériens (1). 

B. — L'accroissement de la racine se produit par des arcs 
générateurs très étendus. — Étudions la structure de la racine 
chez Y A triplex crassifolia et le Chenopodium album. 

Atriplex crassifolia Moq. — Le cylindre central de la 
racine, lors de la structure primaire, offre comme dans les 
cas précédents deux faisceaux libériens et deux faisceaux 
ligneux. La différenciation des éléments libériens et ligneux 
se fait de très bonne heure et une coupe transversale vers le 
sommet de la racine présente la disposition suivante (Pl. V, 

6g. i). 

Au-dessous de deux ou trois assises de cellules petites et 
en voie d'exfoliation appartenant à la coiffe (c), se trouve 
l'assise pilifère, qui n'est d'ailleurs que l'assise la plus interne 
de la coiffe. 

Le parenchyme cortical présente six assises de cellules 
déterminant sur tout le pourtour du cylindre central une 
épaisseur égale. 

L'endoderme, formé de cellules plus petites et plus 
régulières que les autres cellules de l'écorce, offre, à ce. 

(1) Dans les genres Salicornia et Obione, j'ai eu fréquemment l'occasion 
d'observer, chez des radicelles d'un ordre élevé, la présence de trois fais- 
ceaux ligneux primaires et de trois faisceaux libériens, au lieu de deux 
seulement, comme cela est la loi habituelle dans les racines des plantes de 
cette famille. 



168 



G. FRON. 



moment, un épaississement très marqué de ses membranes 
latérales et est riche en amidon. 

Dans le cylindre central, au-dessous d'un péricycle simple, 
les faisceaux libériens et ligneux sont disposés symétrique- 
ment deux à deux. Entre les premiers tubes criblés qui se 
différencient dans l'assise sous-péricyclique et la lame vascu- 
laire centrale se trouvent cinq à six assises de cellules. Parmi 
elles, les plus externes donneront naissance à l'assise généra- 
trice libéro-ligneuse normale qui commence à fonctionner à la 
partie interne de chaque massif libérien primaire, les autres, 
plus près du centre, sont des cellules de métaxylème qui ne- 
tardent pas à se lignifier en donnant quelques vaisseaux 
réticulés et des cellules de parenchyme ligneux (Pl. V, fig. 2). 
Puis l'assise génératrice normale se complète par des cloi- 
sonnements produits dans le péricycle au dos des faisceaux 
ligneux primaires. 

I/activité de cette assise n'est pas égale en ses divers 
points, et cesse plus tôt à l'intérieur des îlots libériens qu'à 
l'extérieur des faisceaux ligneux. En effet, lorsque la racine 
est plus âgée, il n'y a, sur un rayon passant par l'îlot libérien, 
que sept à huit cellules entre l'assise génératrice et la lame 
vasculaire, alors que, au début, il y en avait déjà cinq à six, 
comme nous l'avons dit plus haut. Il y a donc, dans chaque 
file radiale, deux ou trois cellules seulement qui proviennent 
du fonctionnement de l'assise génératrice en ce point. 

Vers les deux pointes du bois primaire, il y a, au même 
moment, huit ou neuf cellules dans chaque file radiale, et 
toutes sont issues du fonctionnement de la même assise 
génératrice. Donc, en ces deux dernières régions, l'assise 
génératrice a fonctionné plus activement qu'à la partie interne 
des massifs lihériens primaires. 

11 en résulte un fractionnement de cette assise séparant 
les régions formées à l'intérieur des îlots lihériens primaires 
de celles qui ont pris naissance vers les deux pointes vascu- 
laires, les premières demeurant plus près du centre que les 
secondes. 



RACINE ET TIGE DES GHÉNOPODIACÉES. 



169 



En même temps, des arcs d'origine péricyclique se pro- 
duisent, régulièrement opposés deux à deux et sur deux 
plans perpendiculaires entre eux. Les deux premiers arcs 
formés, extérieurs à chacun des îlots libériens primaires, se 
trouvent presque à la même distance du centre que les arcs 
normaux constitués vers les deux pointes vasculaires, 

Désignons par N 4 ,N 2 , N 3 , N 4 , les quatre arcs de l'assise 
génératrice libéro-ligneuse normale, les arcs Ni et N 2 étant 
ceux qui se trouvent compris entre le bois et le liber pri- 
maires, les arcs N 3 et N 4 , ceux qui se trouvent vers les deux 
pointes du bois, et par A p A 2 , A 3 , etc., les arcs générateurs 
péricycliqties qui s'établissent successivement (fi g, 2). Les 




Fig. 2. — Atriplex crassifoiia Moq. — Section transversale de la racine, mon- 
trant la disposition des arcs successifs libéro-ligneux. — flp, faisceau libérien 
primaire; fbp, faisceau ligneux primaire; N l5 N 2 , N 3 , N 4 , formations libéro- 
ligneuses secondaires normales. A 1? A 2 , A 3 , arcs générateurs successifs d'ori- 
gine péricyclique ; ph, phelloderme. 

arcs N t et N 2 demeurent très réduits, tandis que N 3 et N 4 
prennent un grand développement radial; parfois même, 
is se divisent par un large rayon médullaire situé dans le 
prolongement du plan vasculaire primaire. 

Les arcs A t et A 2 forment avec les arcs N 3 et N 4 un pre- 
mier cercle libéro-ligneux. 



170 



G. IllOA. 



D'autres arcs péricycliques s'établissent extérieurement 
aux précédents; en sorte que, plus tard, la racine présente, 
au centre, les deux faisceaux N t et N 2 rapprochés de la lame 
vasculaire primaire, et, extérieurement, des cercles succes- 
sifs formés par des arcs générateurs de degrés différents. 

L'assise subéro-phellogène fonctionne de bonne heure à la 
périphérie dupéricycle; elle isole, vers l'extérieur, tout le 
parenchyme cortical en produisant très peu de cellules subé- 
reuses, mais en donnant, vers l'intérieur, un phelloderme 
abondant (/?/?<), dans lequel viennent bientôt se former les 
arcs générateurs libéro-ligneux. 

Chenopodium album L. — Les formations primaires de la 
racine offrent une disposition analogue à celle de YAtriplex 
crassifolia ; mais le diamètre du cylindre central est plus 
réduit; Ja lame vasculaire primaire n'est séparée de chaque 
îlot libérien que par deux assises de cellules. Lorsque 
l'assise génératrice normale cesse de fonctionner dans les 
arcs N t et N 2 (fig. 2), il n'y a, en ce point, que quatre assises 
de cellules, et par suite, trois seulement provenant du fonc- 
tionnement du bord interne de l'assise génératrice. Pendant 
ce temps, les arcs N 3 etN 4 , établis dans le péricycle, se sont 
développés bien davantage et ont produit, par leur région 
interne, des files radiales de quinze cellules environ. Il en 
résulte que, comme dans le cas précédent, les arcs géné- 
rateurs N A et N 2 restent isolés vers le centre, tandis que les 
arcs N 3 , N 4 , A t et A 2 se relient en une assise presque con- 
tinue, donnant un aspect analogue à celui de la figure 2. 

Rhagodia hastata R. Rrown. — J'ai étudié dans le genre 
Rhagodia la structure de la racine chez le R. hastata et le 
R. lanceolata. Des échantillons m'ont été communiqués par 
M. Le Testu, et des graines m'ont été fournies par le Direc- 
teur du jardin botanique de Valence. La structure de la 
racine dans ces deux espèces est analogue à ce que nous 
venons de voir; néanmoins les arcs N 3 et N 4 , tout en s'isolant 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



171 



<ie N t et de N 2 , ne viennent pas sur le cercle passant par A t 
et A 2 ; ils restent un peu intérieurs à ces derniers. Les arcs 
postérieurs s'établissent successivement dans le phelloderme 
produit par l'assise péri dermique immédiatement à l'inté- 
rieur des fibres péricycliques, sans qu'il y ait lieu d'insister 
sur leur mode de formation. 

C. — L ) accroissement de la racine se fait par des cercles 
générateurs successifs. — Cette structure est commune à 
beaucoup d'espèces de la famille des Chénopodiacées. Néan- 
moins, elle ne nous retiendra pas longtemps, car elle est 
représentée d'une manière caractéristique par la racine de 
Betterave, dont l'anatomie est connue. M. van Tieghem, 
en effet, dans son travail sur la Symétrie de structure des 
plantes vasculaires (1), s'étend longuement sur la racine de 
Betterave. Il en décrit la structure de la manière suivante : 
« Une section à travers l'extrémité amincie du pivot de la 
Betterave, épaisse de deux à quatre millimètres, montre le 
premier état des formations secondaires. Au centre on voit 
la petite lame vasculaire unisériée. Vers la périphérie se 
trouve rejetée la membrane protectrice qui s'était élargie 
en divisant ses cellules par des cloisons non plissées. En 
dehors de cette membrane le parenchyme cortical primitif 
recouvre le pivot rouge d'une pellicule blanchâtre. 

« Sur le diamètre perpendiculaire à la lame, l'arc géné- 
rateur qui borde le groupe libérien primitif a produit de 
chaque côté un large faisceau secondaire double, dont la 
partie interne, ligneuse, se compose de larges vaisseaux 
rayés... et la partie externe, libérienne, d'éléments étroits... 
Entre le bord interne du faisceau secondaire et la lame pri- 
mitive, on voit quelques cellules conjonctives qui se sont 
élargies horizontalement et divisées, de sorte que la lame 
est nettement isolée des deux faisceaux. 

(1) Van Tieghem, Symétrie de structure des plantes vasculaires (Ann. Se. 
nat., 1870, p. 237). 



172 



G. FROIV. 



« Entre le bord externe du faisceau secondaire, 

occupé en son milieu par le groupe libérien primitif et la 
membrane protectrice, il y a maintenant une couche 
épaisse de cellules larges et courtes, à paroi mince, disposées 
sur les coupes longitudinales en séries horizontales, et sur 
les coupes transversales sans ordre appréciable, remplies 
d'un liquide rouge sucré, et se multipliant continuellement 
dans le sens de l'épaisseur par de nouvelles cloisons longi- 
tudinales. Cette couche de parenchyme secondaire est issue 
tout entière de la segmentation des cellules de la membrane 
rhizogène primitive. 

« Cette membrane a donné naissance à une couche géné- 
ratrice dont le jeu est double : sur sa face interne, et 
de dedans en dehors, elle produit le parenchyme cortical 
rouge; sur sa face externe, et de dehors en dedans, elle 
forme une couche subéreuse dont les cellules tabulaires à 
paroi mince et douée de reflets irisés sont disposées à la 
fois en séries radiales et en cercles concentriques. Cette 
couche subéreuse occupe la périphérie de la racine après 
l'exfoliation du parenchyme primitif et de la membrané 
protectrice... Plus haut, ou plus tard, quand le pivot atteint 
5 millimètres environ, on voit apparaître dans le paren- 
chyme cortical secondaire des places arrondies où les cel- 
lules incolores sont beaucoup plus étroites et en voie de 
division ou de transformation. Il s'y développe bientôt des 
vaisseaux rayés au bord interne et des éléments libériens 
au bord externe, et l'on voit de nouveaux faisceaux libéro- 
ligneux en dehors des premiers faisceaux secondaires et des 
groupes libériens primitifs... 11 se constitue bientôt un cercle 
de faisceaux nouveaux en dehors des deux faisceaux prin- 
cipaux... 

« Plus haut encore, quand le diamètre du pivot arrive à 
dépasser 15 millimètres environ, on voit... un nouveau 
cercle de faisceaux libéro-vasculaires plus petits et plus 
nombreux apparaître en dehors du second... 

« ... C'est ainsi qu'après une année de végétation, le 



RACINE ET TIGE DES CHÉiNOPODIACÉES. 



j 73 



pivot de la Betterave se trouve avoir développé entre la lame 
vasculaire primordiale... et sa membrane protectrice primi- 
tive... six ou sept cercles de faisceaux surnuméraires 
séparés entre eux par le parenchyme où ils sont nés et 
qui provient tout entier de la partition interne et centrifuge 
des cellules de la membrane rhizogène. » 

Cette description s'applique aux diverses espèces du 
genre Beta. Chez toules, l'accroissement en diamètre se 
produit de la même manière : les seules différences portent 
sur la quantité de parenchyme produit par chaque cercle 
successif, et sur la proportion des réserves nutritives qui 
s'accumulent en cette région. 

Spinacia. — Dans le genre Spinacia, le nombre des 
assises de cellules qui se trouvent, durant la formation pri- 
maire, entre chacun des massifs libériens et la lame vascu- 
laire, est beaucoup plus considérable que dans les cas pré- 
cédents. 

L'assise génératrice libéro-ligneuse normale s'établit dans 
la couche la plus externe, tandis que les cellules internes se 
transforment, les unes en vaisseaux, les autres en cellules de 
parenchyme ligneux ; de telle sorte que, plus tard, ces cellules 
de méiaxylème se distinguent difficilement des formations 
secondaires. Quant au péricycle, d'abord simple, il se cloi- 
sonne tangenliellement sur tout son pourtour, en donnant, 
par sa partie interne un premier cercle générateur, et par 
sa partie externe l'assise subéro-phellodermique. Les cercles 
générateurs anormaux se succèdent de plus en plus exté- 
rieurement dans le phelloderme, de la même manière que 
dans la racine de Betterave. 

11 en est de même dans les genres Blitum et Roubicva, 
ainsi que chez un certain nombre de Chenopodium (6\ Bonas- 
Henricus, C. ambrosioides , C. fœtïdum, etc.). 

Chez le C. murale et le C. rubrum, les premiers lubes 
criblés apparaissent alors que la racine ne possède que 
250 à 300 \j. de diamètre environ. D'autres ne tardent pas à 



174 



G. FKOA. 



se former à gauche et à droite de ceux déjà établis, pendant 
que, sur le diamètre perpendiculaire à celui qui unit les 
deux premiers tubes criblés, apparaissent les premiers vais- 
seaux ligneux. Un peu plus tard, quand la lame vasculaire 
est constituée, il n'y a, entre cette dernière et chacun des 
îlots libériens primaires, que deux assises de cellules. La 
plus interne se liguifie, tandis que celle qui est appliquée 
contre le liber donne l'assise génératrice. Cette assise fonc- 




Fig. 3. — Chenopodium murale L. — Section transversale de la racine, mon- 
rant la disposition des cercles successifs libéro-ligneux. — Mêmes lettres que 
dans la figure précédente. 

lionne de suite très activement, en passant dans le péricycle, 
à l'extérieur des deux pointes vasculaires. Les cercles géné- 
rateurs d'origine péricyclique se produisent ensuite de la 
même manière que dans les cas précédents, en donnant des 
faisceaux libéro-ligueux et un parenchyme qui se lignifie 
davantage que dans les autres exemples étudiés. 

J'ai représenté par un schéma (fig. 3) l'ensemble des for- 
mations libéro-ligneuses dans une racine de ce groupe. Au 
centre se trouvent les deux faisceaux ligneux primaires for- 
mant une lame vasculaire [fbp) entourée par les formations 



RACINE ET TIGE DES CHÉN0P0D1ACÉES. 



175 



secondaires libéro-ligneuses normales (N). Extérieurement 
à ces dernières se trouvent les cercles libéro-ligneux succes- 
sifs, tels que A, limités au dehors par l'assise péridermique(/^) . 

Dans les Corispermum, les Kochia et les Camphorosma, 
les formations secondaires normales atteignent un grand 
développement avant rétablissement des formations péricy- 
cliques. M. GheorgbiefT (1) a étudié cette disposition chez les 
Kochia scoparia Schrad. et prostrata Schrad. Chez le Cam- 
phorosma monspeliacum les formations normales constituent 
au centre une région ligneuse d'une grande résistance. Avant 
que l'assise génératrice ait cessé de fonctionner, appa- 
raissent, extérieurement aux massifs libériens primaires, 
deux arcs d'origine péricyclique. Ces deux arcs fonctionnent 
isolément pendant quelque temps, et bientôt d'autres se 
constituent autour de ceux déjà formés, établissant extérieu- 
rement aux formations normales un cercle générateur 
complet d'origine péricyclique. Ce cercle ne produit pas un 
anneau libéro-ligneux continu, mais un grand nombre de 
faisceaux, séparés les uns des autres par de larges rayons 
médullaires parenchymateux, tandis que les tissus normaux 
ont des rayons médullaires très réduits. 



II. — La structure de la racine est asymétrique. 

Cette structure est caractérisée par un développement 
inégal des formations libéro-ligneuses successives de chaque 
côté des deux faisceaux ligneux primaires. Ces faisceaux 
présentent déjà dans leur ensemble une légère dissymétrie; 
ils ne sont pas exactement sur le prolongement l'un de 
l'autre. Leur inégalité a pour effet de donner, en section 
transversale à l'ensemble des formations libéro-ligneuses, 
une apparence spiralée toute particulière. 



(1) Gheorghieff, loc. cit., p. 214. 



176 



G. FRON. 



Plusieurs auteurs ont déjà signalé cette disposition, en 
particulier de Bary (1) dans son Traité d 1 analomie , mais il 
constateseulement le fait chez quelques espèces sans chercher 
à l'expliquer. 

J'ai trouvé cette structure chez toutes les plantes que j'ai 
pu étudier dansle groupe des Spirolobées deMoquin-Tandon, 
ainsi que chez quelques Cyclolobées. 

Dans chacun de ces groupes il existe des dispositions 
rappelant les deux premiers cas que nous avons distingués 
dans la structure symétrique de la racine. 

Mais c'est lorsque les arcs générateurs successifs sont 
étendus que la structure spiralée est particulièrement nette 
et facile à expliquer. C'est donc ce cas que j'étudierai d'abord. 
Il ne peut être question naturellement dans ce chapitre de 
plantes chez lesquelles l'accroissement se produirait par des 
cercles générateurs concentriques, comme celles décrites 
dans le chapitre précédent, car la structure de la racine 
serait alors forcément symétrique. 

A. — Les arcs générateurs sont très étendus. 

Genre salsola. — Le genre Salsola appartient au 
groupe des Spirolobées de Moquin-Tandon. Je prends comme 
exemple la racine du S, Kali L., parce que j'ai pu aisé- 
ment obtenir dans cette espèce des germinations à tous les 
stades du développement. 

Une section transversale de la racine, à 2 millimètres 
environ du sommet, présente, comme nous l'avons vu dans 
X Atriplex crassifolia, l'assise pilifère encore recouverte par 
deux ou trois assises de cellules appartenant à la coiffe et en 
voie d'exfoliation. A l'intérieur de l'assise pilifère se trouvent 
quatre à cinq assises de cellules du parenchyme cortical, la 
plus interne étant l'endoderme, riche en amidon (Pl. VII, fîg. 1) . 
Le cylindre central se reconnaît surtout à l'alternance assez 



(1) De Bary, loc. cit., p. 610 et suiv. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



177 



régulière des cellules péricycliques avec celles de l'endoderme. 

Suivons la différenciation des deux premiers tubes criblés 
et des premiers vaisseaux ligneux. Au sommet de la racine, 
le cylindre central présente des cellules polygonales régu- 
lières. Mais bientôt, en deux points qui ne sont pas tout à fait 
diamétralement opposés, se différencient deux cellules qui 
donneront naissance aux deux premiers tubes criblés. Les 
cloisonnements qui déterminent ces derniers présentent 
beaucoup d'analogie avec ce que M. Chauveaud a établi 
récemment en étudiant le liber primaire des Monoco- 
tylédones (1). 

Chaque tube criblé apparaît en effet de la manière suivante : 
une cellule sous-péricyclique se divise par une cloison radiale, 
et, tandis que Tune des cellules provenant de ce cloisonne- 
ment (Pl. VII, fig. 1, a) ne se modifie que légèrement, l'autre 
se divise tangentiellement en deux cellules, dont la plus 
externe, /, de forme pentagonaie, donnera le premier tube 
criblé, et la seconde, a', la cellule sœur. 

Le plus souvent les choses ne restent pas à cet état ; la 
cellule, t, isole par une cloison oblique une nouvelle cellule 
annexe a" , avant de produire elle-même le tube criblé t, 
(Pl. VU, fig. 2). 

Ce mode de formation se rapproche beaucoup de celui 
que M. Chauveaud a indiqué pour le Sparganium simplex et 
le Schœnus nigricans. D'après nos observations, il semble 
être général dans la famille des Chénopodiacées. Je l'ai 
retrouvé dans les différents exemples que j'ai étudiés. 

Tandis que ce premier tube criblé, se développe dans 
une cellule sous-péricyclique, un deuxième tube criblé, V , 
prend naissance en un point presque diamétralement opposé 
et de la même manière. 

Peu de temps après la différenciation de ces deux premiers 
tubes criblés, apparaissent les deux premiers vaisseaux 
ligneux / et f . Déjà à ce moment, on peut constater que 

(1) Chauveaud, Mode de formation des tubes criblés (Ann. Se. naf., 1896). 

ANN. SG. NAT. BOT. IX, 12 



178 



G. FRON. 



les deux tubes criblés ne sont pas situés exactement sur le 
diamètre perpendiculaire à celui qui passe par les deux pre- 
miers vaisseaux, mais sont un peu plus rapprochés de l'un des 
vaisseaux que de l'autre. 

L'écart est encore très faible, il est vrai, mais sur des 
éléments à cet état, une différence de une ou deux cellules 
peut produire postérieurement de grandes modifications. 

Un peu plus tard, d'autres tubes criblés s'établissent 
autour des deux premiers. Mais ils ne se forment pas aussi 
rapidement d'un côté que de l'autre. Nous voyons, dans la 
figure 2 (Pl. VII) que l'un des deux massifs libériens fl'p, 
contient plus de tubes criblés que le massif flp. En outre, dès 
ce moment, flp s'allonge tangentiellement plus que flp. La 
figure 3 montre le même phénomène un peu plus accentué, 
avec les premiers cloisonnements de l'assise génératrice 
libéro-ligneuse, qui commencent à s'établir. Ces cloisonne- 
ments, au lieu de se former à la partie interne de chaque îlot 
libérien, s'établissent d'abord du côté du faisceau fbp pour 
se prolonger dans la suite vers l'autre faisceau fb'p. Ils appa- 
raissent, en même temps, plus nombreux vers fl'p que vers flv. 

Bientôt, le péricycle se cloisonne tangentiellement, et 
l'endoderme qui a subérisé ses membranes ne tarde pas à 
exfolier tout le parenchyme cortical. 

Sur une racine plus âgée (Pl. VII, fig. 4), nous voyons en 
coupe transversale que : 1° l'îlot libérien flp est plus développé 
que l'îlot flp ; 2° les deux faisceaux ligneux primaires mainte- 
nant complètement lignifiés ne sont pas exactement dans le 
prolongement l'un de l'autre, comme nous l'avons trouvé 
dans YAtriplex crassifolia (Pl. V, fig. 2), mais un peu courbés 
en arc vers le massif libérien le plus petit flp (PI- VII, fig. 4) ; 
3° le bois secondaire normal est déjà plus développé du 
côté du liber fl'p que du côté de flp. 

Reprenons les désignations que nous avons employées déjà 
quand nous avons étudié la structure de la racine chez 
l'A. crassifolia, et désignons par N t , N 2 , N 3 , N 4 , les quatre 
arcs de l'assise génératrice libéro-ligneuse normale. Nous 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES . 



179 



soyons que Tare N 1 est moins développé que l'arc N 2 (fig. 4,1). 
Les arcs N 3 et N 4 au début ne présentent pas une grande 
inégalité, mais plus tard, l'arc N 4 se développe plus que N 3 




Fig. 4. — Salsoli Kali L. — Section transversale de la racine à deux états diffé- 
rents. — Mêmes lettres que dans la figure 2. 

(fig. 4, H). Tandis que N 3 reste presque sur le prolongement 
des arcs N t et N 2 , l'arc N fl s'écarte bientôt, par une de ses 
extrémités de N t , qui est très réduit, tout en restant en 



180 



G. FRON. 



contact avec N 2 , beaucoup plus allongé tangentiellement. 

Pendant que ces formations s'établissent dans l'assise géné- 
ratrice libéro-ligneuse normale, le péricycle donne naissance 
à des arcs générateurs anormaux que je désignerai encore 
par A 1 A 2 ... etc. Parmi les quatre premiers arcs ainsi cons- 
titués, les ares A 1 et A 3 extérieurs à N 1 et N 3 prennent moins de 
développement que chacun des arcs A 2 et A 4 extérieurs aux 
arcs normaux les plus grands N 2 et N 4 . 11 en résulte que 
Tare A t se trouve presque sur le prolongement de l'extrémité 
libre de N 4 d'un côté, tandis qu'il reste en relation avec A 3 de 
l'autre. L'arc A 2 , beaucoup plus étendu, se trouve sur Je 
prolongement de A 3 d'un côté, de A 4 de l'autre (fig. 4,11). 
L'ensemble des formations libéro- ligneuses normales et 
anormales prend alors l'apparence d'une spirale formée par 
la suite des arcs N t N 3 N 2 N 4 A 1 A 3 A 2 A 4 , qui se continue à 
mesure que de nouvelles formations s'établissent. 

Il arrive parfois que, au lieu d'avoir l'apparence d'une spi- 
rale simple on ait celle de deux spirales emboîtées l'une dans 
l'autre, et formées alors, la première parles arcs N 1 N 3 A 2 A 4 , 
la seconde par N 2 N 4 A 4 A 3 . Cette disposition est particuliè- 
ment constante vers le haut de la racine, et à la base de l'axe 
hypocotylé (Pl. X, fig. o). 

Chez d'autres espèces, telles que le S. collina Moq., le 
S. vermiculata L., le S. SodaL. la structure de la racine est 
tout à fait analogue. Dans cette dernière espèce, en particu- 
lier, l'apparence spiralée des formations successives donne 
à l'ensemble de la coupe transversale un aspect tout à fait 
spécial. 

Parmi les Cyclolobées j'ai retrouvé celte disposition chez 
plusieurs espèces. Voyons ce qui se passe en particulier chez 
YAtriplex hastata. 

Suivons le développement de la racine depuis le début 
des formations primaires. Vers le sommet de la racine, une 
coupe transversale montre encore que les premiers tubes 
criblés sont plus développés d'un côté que de l'autre de 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 181 

€hacim des massifs vasculaires primaires (Pl. VI, fig. 1) et 
que l'un des massifs libériens, fl'p, est plus allongé tangen- 
tiellement et plus développé que le massif libérien fip. Plus 
tard cette asymétrie s'accentue : le faisceau libérien fllp 
continue à s'étendre tangentiellement beaucoup plus que 
l'autre ; en outre, les premiers cloisonnements de l'assise 
génératrice normale, au lieu de s'établir exactement à l'inté- 
rieur de chacun des îlots libériens, s'établissent un peu sur 
le côté tourné vers le faisceau fbp. 

A partir de ce moment, l'accroissement de la racine se 
fait par le fonctionnement de l'assise génératrice normale et 
des cloisonnements établis dans le péricycle. L'assise géné- 
ratrice normale fonctionne peu de temps dans les arcs N 1 et 
N 2 , mais elle continue plus longtemps dans les arcs N 3 et N 4 
(Pl. VI, fig. 2), qui ont d'ailleurs un développement inégal. 
Bientôt, tandis que l'arc générateur N 3 , moins développé, 
reste en relation avec N 4 et N 2 , l'arc N 4 s'isole de N t et se 
trouve sur le prolongement de A, par une de ses extrémités, 
tout en restant en relation de l'autre côté, avec N 2 (Pl. VI, 
fig. 2). L'assise génératrice passe donc dans les arcs N 1? N 3 , 
N 2 , N 4 , puis A r Le phénomène s'accentue à mesure que 
de nouveaux arcs s'établissent, et la coupe transversale 
d'une racine âgée offre identiquement la même structure 
que celle du Salsola Kali (fig. 4). 

J'ai constaté cette disposition chez l'A. hortensis, l'A. 
rosea, l'A. tornabeni, l'A. Halimics, l'A. nïtens, ainsi que 
chez quelques Chenopodium, en particulier le C. opuli- 
folium. 

B. — Les arcs générateurs sont très étroits. — Comme je Tai 
dit précédemment, l'asymétrie qui se manifeste dans ce cas 
paraît moins accentuée que dans les exemples précédents. 
Cela tient à ce que les formations secondaires normales 
prennent peu de développement et à ce que les formations 
d'origine péricyclique produisent des faisceaux libéro-ligneux 
très réduits, plongés dans un parenchyme ligneux centrifuge 



182 G. FROIV. 

abondant. Dès lors, les faisceaux, au lieu d'avoir leurs 
extrémités, comme dans les cas précédents, rapprochées les 
unes des autres, se trouvent isolés, de telle sorte que la 
structure asymétrique et la disposition en spirale sont moins 
faciles à reconnaître. 

Dans le groupe des Cyclolobées, les genres Salicornia et 
Obione rentrent dans cette catégorie. 

Salicornia herbacea L. — Une section transversale vers 
le sommet de la racine du S. herbacea (Pl. VI, fîg. 3) montre 
que, durant les premiers cloisonnements péricycliques, la 
lame vasculaire primaire n'est pas disposée rigoureusement 
au centre du cylindre central. Vers l'un des deux massifs 
libériens, flp, les cellules de métaxylème ont un diamètre 
plus réduit et sont moins nombreuses que vers l'autre, fi 1 p. 
Cette asymétrie, qui se manifeste peu à ce moment, s'ac- 
centue dans la suite, comme nous l'avons vu en détail dans 
les exemples précédents. 

Il en est de même dans les S. Emerici et fruticosa. 

Obione pedonculata Moq. — Le genre Obione offre un 
exemple analogue. Chez YO. pedunculata en effet, le déve- 
loppement est inégal dès le début des formations primaires, 
et plus tard, on trouve la même structure que chez le 

Salicornia herbacea. 

Parmi les Spirobolées, les espèces de plusieurs genres 
(Suœda, Raloxylon, etc.) possèdent un accroissement en 
épaisseur produit par des arcs péricycliques très étroits. 
Dans tous les exemples que j'ai étudiés, j'ai constaté la 
même disposition: j'ai suivi le développement de la racine 
chez le Suseda maritima D. et chez le S. altissima Pall. J'ai 
obtenu des résultats analogues à ceux que j'ai figurés pour 
le Salsola Kali (Pl. VII, fig. 1-2-3). Il en est de même pour 
leSuœda fruticosa Forsk., ainsi que pour les genres H 'alox y Ion 
et Anabasis. 



RACINE ET TIGE DES CHÉN0P0D1ACÉES. 



183 



Il me semble inutile de multiplier davantage ces exemples ; 
il nous faut maintenant rechercher quelles peuvent être l'ori- 
gine et la cause de cette asymétrie : c'est ce qui fera l'objet 
du second chapitre. 

CHAPITRE SECOND 

RAPPORT ENTRE LA STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA RACINE 
ET LA DISPOSITION DE l/ EMBRYON DANS LA GRAINE. 

Nous venons de voir que la racine, chez les Chénopodia- 
cées, présente parfois une asymétrie de structure. En suivant 
le développement des- formations primaires, nous avons 
constaté que, dès le début, cette asymétrie se manifeste. Il 
était donc naturel de penser que la cause initiale devait êlre 
antérieure aux premiers développements de la racine. 

J'ai élé amené de la sorte à faire l'étude an atomique de la 
graine. 

On sait que, chez les Chénopodiacées, l'embryon est en- 
roulé autour d'un albumen farineux. Moquin-Tandon (1), 
dans le Prodrome de de Canclolle, a divisé les Chénopodia- 
cées en deux sous-ordres d'après les caractères de l'embryon : 

1° L'ordre des Cyclolobées qui présentent un embryon en- 
roulé autour de l'albumen ; 

2° L'ordre des S p ira lobées, chez lesquels l'embryon est 
enroulé en spirale. 

Cette division a été maintenue par Eichler (2), et avec 
restriction, par M. Volkens (3) qui la considère comme pra- 
tique, mais non comme naturelle. 

Au point de vue de la racine, nous avons vu que les Spiro- 
lobées ont une structure dissymétrique, mais que certaines 
Cyclolobées en présentent une semblable. 

(1) Moquin-Tandon, Prodrome de de Candolle, 1849. 

(2) Eichler, Blûthendiagr arrime, 1 875-1 878. 

(3) Volkens, loc. cit., p. 52. 



184 G. FROIV. 

A. — Cyclolobées. — Dans le groupe des Cyclolobées, 
l'embryon dans la graine présente deux dispositions : 

Cbez Y A triplex hastata, Y A. nitens, le Chenopodium 
opulifolhim, etc., l'embryon forme un cercle complet, de 




Fig. 5. — Sections longitudinales médianes dans les graines montrant la disposi- 
tion de l'embryon. — A, Atriplex hastata L. ; B, A. hortensis L. ; C, Obione pedun- 
culata Moq. ; D, Chenopodium opulifolium Schrad. ; E, Salicornia herbacea L. 
(d'après Van den Berghe) : F, Salsola Soda L., l'embryon étant dégagé du tégument 
de la graine. 

telle sorte que le sommet des cotylédons s'applique exacte- 
ment sur l'extrémité de la radicule (fig. 5). 

Dans les genres Bcta, Spinacia, Blitum, de même que 
chez Y Atriplex crassifolia, le Chenopodium rubrum, etc., le 
sommet des cotylédons ne se trouve pas, dans la graine 
mûre, au contact de l'extrémité de la radicule (fig. 6). C'est 
d'ailleurs ce que Moquin-Tandon a entrevu en disant que 
l'embryon est annulaire, ou presque annulaire. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES . 185 

Étudions en détail ce qui existe chez YAtriplex liastata, par 
exemple: la graine de celle planle, disposée verticalement 
dans le fruit, présente en section longitudinale, un embryon 




Fig. 6. — Sections longitudinales médianes dans les graines, montrant la disposi- 
tion de l'embryon. — A, Atriplex crassifolia Moq. ; B, Beta vulgaris L. (d'après 
Volkens); C, Chenopodium Bonus-Henricus L. (d'après Volkens); D, C. rubrum L. ; 
E, C. murale L. ; F, BLitum virgatum L. ; G, Obione portulacoides Moq. ; H, Sali- 
cornia macrostachya Moric. ; I, Kochia scoparia Schrad. 



entourant complètement l'albumen; le sommet des cotylé- 
dons vient s'appliquer sur la radicule en écrasant un repli 
du tégument de la graine ((ig. 5, A). Cet exemple rentre donc 
dans le premier cas que nous venons d'établir. Durant son 
développement, l'embryon fixé au suspenseur par la radi- 



186 



G. FROIV. 



cule, se recourbe progressivement tout autour de l'albu- 
men, les cotylédons n'absorbant au furet à mesure de leur 
développement qu'une faible quantité de la provision nutri- 
tive qu'ils entourent. Le sommet des cotylédons vient bien- 
tôt contre la radicule, de telle sorle que la région dorsale 
de l'un d'eux s'appuie sur son extrémité en la recouvrant 
sur une longueur plus ou moins grande et en la compri- 
mant. Il se produit alors une déformation de la radicule qui 
s'aperçoit bien extérieurement, lorsque, ouvrant la graine 
avec précaution, on dégage l'embryon (fîg. 5, A, B). 

Une coupe transversale dans cette région nous a montré 
(Pl. VI, tîg. 1) que le parenchyme cortical ne subit pas de 
modification, mais que le cylindre central présente une faible 
asymétrie, par suite d'un léger déplacement des faisceaux 
ligneux et libériens. 

Il en est de même dans d'autres Atriplex tels que l'A. 
hortensis (fîg. 5, B), l'A. nitens, etc. 

Etudions maintenant la graine de l'A. crassifolia : une 
section longitudinale dans cette graine présente un embryon 
entourant, comme clans les cas précédents, un albumen 
farineux. Mais ici le sommet des cotylédons se trouve tou- 
jours à une certaine distance de la radicule (fig. 6, A) ; il n'y 
a pas compression de l'un par l'autre. 

Une coupe transversale vers le sommet de la radicule 
nous a monlré qu'il y avait symétrie parfaite de tous les 
éléments : le parenchyme cortical présente, sur tout son 
pourtour, une épaisseur égale, et, dans le cylindre central, 
les formations ligneuses et libériennes sont, dès le début, 
symétriques deux à deux (Pl. V, fîg. 1). 

Dans le genre Atriplex nous trouvons donc, pour la dispo- 
sition de la radicule et pour la structure de la racine, les 
deux dispositions signalées. 

Plusieurs autres genres sont dans le même cas. Dans le 
genre C/œ?iopodium, tandis que chez le C. Bonus-Henricits 
le C. murale (fig. 6, C, D, E) etc., la radicule n'est pas com- 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES , 



187 



primée, chez ]e G. opulifolium (fîg. 5, D), le sommet des 
cotylédons vient recouvrir la radicule vers son extrémité. 
Nous avons vu précédemment que chez les premiers la 
structure de la racine est symétrique, tandis que chez le 
G . opulifolium, la racine offre une disposition spiralée. 

Les deux genres Salicornia et Obione sont particulière- 
ment intéressants à ce point de vue : 

Salicornia. — Plusieurs auteurs ont déjà insisté sur la 
disposition de la radicule dans la graine chez les espèces de 
ce genre. Tandis que Gussone (1), Moquin-Tandon (2) ne 
précisent pas la position de l'embryon dans la graine, D uval- 
Jouve (3) y insiste longuement. Il reconnaît parmi les Sali- 
cornia deux sections : 

1° Ceux chez lesquels la graine possède un albumen abon- 
dant et un embryon droit ou légèrement courbé. Ce cas est 
réalisé par le S. macrosiachya Moric (fi g. 6, H), rangé par 
plusieurs auteurs (Moricand. Gussone, Du val- Jouve) dans le 
genre Arthrocnemum. 

2° Ceux chez lesquels Falbumen est presque nul, et 
l'embryon replié sur lui-même au niveau de la tigelle. Ce 
cas est réalisé par le S. herbacea L. (fîg. 5, E), le S. Eme- 
rici J. Duval-J., le S. f rut ko sa L. 

Ces deux divisions correspondent exactement à celles que 
j'ai établies précédemment, suivant que la structure de la 
racine est symétrique ou asymétrique. 

Obione. — Dans le genre Obione, il n'y a pas, à ma con- 
naissance, de recherches spéciales précisant la position de 
la radicule dans la graine. Néanmoins M. Volkens (4) repré- 
sente une section de la graine d'O. pedunculata. J'ai étudié 
un grand nombre de graines de cette espèce, provenant 
d'origines diverses; j'ai pu constater que le contact entre les 

(1) Gussone, FI. sin. Syn., 1, p. 5. 

(2) Moquin-Tandon, loc. vil., p. 144. 

(3) Duval-Jouve, les Salicornia de V Hérault (Bull. Soc. Bot. , 1 8 G 8 ) . 

(4) Volkens, loc. cil., p. 6o. 



188 G. FROTV. 

cotylédons et la radicule est plus accentué (fig. 5, C) que ne 
le représente la figure de M. Volkens. 

Une section transversale dans la graine d'O. portulacoïdes 
offre une disposition toute différente (fig. 6, G); le sommet 
des cotylédons est rapproché du sommet de la radicule, 
mais jamais je n'ai trouvé qu'il y ait recouvrement de l'un 
par l'autre. 

B. — Spirolobées. — Dans le groupe des Spirolobées 
l'embryon est enroulé en spirale dans la graine. L'enroule- 
ment peut se produire, soit dans un même plan (Suœda), 
soit en affectant une disposition légèrement conique (Salsola, 
fig. 5, F). Cette distinction, établie par Moquin-Tandon, n'est 
d'ailleurs pas absolue. 

Dans l'un ou l'autre cas, chez toutes les espèces que j'ai 
étudiées dans ce groupe, la région tigellaire et les cotylédons 
viennent, durant le développement de la graine, s'enrouler 
contre la radicule en la comprimant sur une région plus ou 
moins étendue de sa longueur. 

J'ai montré, en étudiant la structure de la racine [Salsola 
Kali, Pl. MI), que l'asymétrie dans les formations libéro- 
ligneuses se rencontrait d'une manière constante dans ces 
plantes. 

De toutes ces considérations, il résulte que Y asymétrie de 
structure provient de la compression que les cotylédons exer- 
cent sur la radicule durant leur développement : 11 se produit 
dès le début des formations primaires une légère déviation 
des éléments, puis un retard dans le développement des 
points où s'exerce la compression par rapport aux régions 
avoisinantes. Cette première irrégularité étant produite, le 
développement ultérieur s'effectue inégalement de part et 
d'autre de la lame vasculaire primaire, et, alors que la cause 
initiale n'agit plus, l'asymétrie s'accentue de plus en plus. 

Elle produit finalement sur la section transversale de la 
racine cette apparence spiralée que l'on rencontre dans les 
formations libéro-ligneuses. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



189 



RÉSUMÉ DE LA PREMIÈRE PARTIE 



La structure de la racine des Chénopodiacées présente 
tantôt une structure symétrique dans les formations libéro- 
ligneuses, tantôt une structure asymétrique . 

Dans ces deux cas, c'est la position de la radicule dans la 
graine par rapport aux cotylédons qui règle la structure. 

La compression mécanique exercée par la face dorsale de 
l'un des cotylédons contre la radicule dans la graine est la 
cause de l'asymétrie de structure qui se manifeste dans la suite. 

Il me semble intéressant de constater les modifications 
anatomiques considérables produites, durant tout le dévelop- 
pement postérieur, par une cause dont l'action se trouve 
limitée à un temps relativement court, à la seule période 
embryonnaire et à celle de la maturation de la graine. J'in- 
siste à dessein sur la disposition asymétrique des formations 
libéro-ligneuses, car cette disposition frappe immédiatement 
quand on observe une racine un peu âgée dans certaines 
espèces. 

J'ai résumé dans le tableau suivant les différentes disposi- 
tions que je viens de signaler dans la structure de la racine : 



190 



G. FRON. 



I. — Str. symétrique de 
la racine ( Cyclolo- 
bées). La radicule 
n'est pas comprimée 
dans l'embryon. 



II. — Str. symétrique de 
la racine (quelques 
Cyclolobées, les Spi- 
rolobées). La radi- 
cule est comprimée 
dans l'embryon. 



a. L'accroissement de la \ 
racine se fait par le i 
fonctionnement d'unmé- I 
ristème interfasciculaire \ 
qui s'éloigne vers l'ex- / 
térieur en s'unissant à \ 
des arcs générateurs 1 
péricycliques. ,/ 

}b. L'accroissement de la 
racine se fait par des arcs 
générateurs très étendus. | 



lai 
es ' 



c. L'accroissement de 
racine se fait par des 

cercles générateurs suc- 
cessifs. 



a. L'accroissement de la 
racine se fait par le fonc- 
tionnement d'un méris- 
tème interfasciculaire 
qui s'éloigne vers Vexté 
rieur en s'unissant 
arcs générateurs péri 
cycliques. 



exté- ( S 
à des \ S 



Obione portulacoïdes. 
Salicornia macrosta 
ehya. 



A triplex crassifolia. 
Chenopodium album. 
C. quinoa. 
Uhagodia hastata. 
Beta. 
Spinacia. 

Chenopodium murale. 

C. rubrum. 

C. Bonus- Henricus. 

Camphorosma. 

Kochia . 

Corispermum. 



Obione pedunculata. 
Salicornia herbacea. 
S. fruticosa. 
Suseda . 



b. L'accroissement de la 
racine se fait par des arcs 
générateurs très étendus 
se reliant entre eux en 
prenant une disposition 
spiralée. 



À triplex hastata. 
A. nitens. 
A. hortensii. 
Chenopodium opulifo- 
lium. 
alsola. 
Suseda. 
Haloxylon. 
Anabasis. 



DEUXIÈME PARTIE 
ÉTUDE DE LA TIGE 



CHAPITRE PREMIER 

ÉTUDE DE LA MARCHE DES FAISCEAUX 

Pour suivre la course longitudinale des faisceaux dans le 
cylindre central, il est nécessaire d'étudier des tiges très 
jeunes. Je me suis servi dans la grande majorité des cas de 
plantes issues de germination, et ne possédant au-dessus 
des cotylédons qu'un petit nombre d'entre-nœuds. Outre la 
méthode des coupes en séries après inclusion de l'organe 
dans la paraffine, j'ai eu parfois recours à la technique 
indiquée par M. Lachmann, qui consiste à disséquer délica- 
tement la plante sous l'eau après a^oir coloré le système 
vasculaire par la fuchsine ammoniacale. C'est là un procédé 
de contrôle excellent pour vérifier des résultats obtenus par 
des coupes transversales. 

J'ai été amené à distinguer dans les Chénopodiacées, au 
point de vue qui nous occupe, deux groupes que je vais étu- 
dier successivement : 

Dans un premier groupe, j'étudierai les plantes chez les- 
quelles la course longitudinale des faisceaux est à peu près 
rectiligne : le cylindre central de la tige présente alors des 
faisceaux situés tous à égale distance du centre. 

Dans un second groupej 'étudierai les plantes chez lesquelles 

(1) Lachmann, Contribution à l 'histoire naturelle des Fougères (Ann. Se. 
nat., 1889, p. 21). 



192 



G. nu)A. 



la course longitudinale des faisceaux est ondulée. La struc- 
ture de la tige est alors plus complexe, un cerlain nombre 
de faisceaux se trouvant plus rapprochés du centre que les 
autres. 

I. — La marche des faisceaux primaires est rectiligne. 

Cette disposition est la plus simple à interpréter ; c'est par 
elle qu'il est donc naturel de débuter. Néanmoins elle ne se 
présente pas fréquemment chez les Chénopodiacées. Je l'ai 
rencontrée particulièrement dans les genres Salicornia, Ko- 
chia, Camphorosma, chez lesquels un faisceau seulement 
passe dans chaque feuille, et dans les genres S a Isola, 
Obione, chez lesquels plusieurs faisceaux se rendent dans 
une même feuille. 

Dans l'un et l'autre cas, d'ailleurs, il n'y a qu'un seul 
secteur de la tige qui passe dans la feuille. Cette dernière 
ne reçoit donc qu'une seule méristèle selon l'expression pro- 
posée par M. Van Tieghem (1). 

Étudions d'abord la structure de la tige et la marche des 
faisceaux dans le genre Salicornia. 

Salicornia herbacea L. — La structure de la tige du 
Salicornia a été l'objet de nombreux travaux par suite de la 
présence de faisceaux corticaux inversés et de celle d'un 
parenchyme assimilateur sous-épidermique tout parti- 
culier. 

Une coupe transversale faite vers le milieu d'un entre- 
nœud présente six faisceaux primaires, que nous numéro- 
terons 1, 2, 3..., 6 (fig. 7 et Pl. VI, fîg. 4), dont deux plus 
gros, 2 et 5, qui passent dans la feuille au prochain nœud ; 
les autres sont les faisceaux caulinaires. En effet, faisons des 
coupes sériées jusque vers le haut de l'entre-nœud, nous 
voyons que vers ce niveau les faisceaux 2 et 5 s'inclinent 

(1) Van Tieghem, Éléments de Botanique, 1898, p. 269. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES 



193 



pour passer dans la feuille; quant aux autres faisceaux, ils 
émettent en ce point, chacun une ramification : les bran- 
ches a et a , issues respectivement de 3 et de 4, se réunissent 
l'une à l'autre (fig. 7); il en est de même des branches 6 




Fig. 7. — Course des faisceaux dans le Salicornia herbacea L. — ï 3 4 q f a i s . 
ceaux caulinaires ; 2, 5, faisceaux foliaires se rendant dans les feuilles F 2 et F'. • 
a, a', p, p', branches émises par les faisceaux caulinaires pour former de nou- 
veaux faisceaux foliaires. 

et p f , issues des faisceaux 1 et 6. Ainsi se trouvent consti- 
tués, dans un plan perpendiculaire à celui des faisceaux 2 et 
5, deux nouveaux faisceaux destinés aux feuilles de l'entre- 
nœud suivant. 

Chaque faisceau foliaire ne persiste donc que l'espace d'un 
entrenœud dans la tige. Ce cas est le plus simple de ceux que 
nous aurons à voir. 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 13 



194 



G. FUOW 



On sait que dans les genres Salicornia et dans plusieurs 
genres voisins, le système foliaire est très réduit (Pl. VI, 
tig. 5). Duval-Jouve (1) dit à ce sujet que « les feuilles sont 
décurrentes, appliquées contre les entrenœuds, les recou- 
vrant entièrement, soudées par leurs bords et ne s'isolant 
qu'à leur pointe contre la base de F entrenœud supérieur, ce 
qui simule des articulations ». 

A sa sortie du cylindre central, chaque faisceau foliaire, 
tel que 2 (fig. 7), se divise en trois branches, dont l'une, 
celle du milieu, gagne la pointe foliaire, tandis que les 
deux autres, latérales, s'incurvent bientôt et redescendent 
dans le parenchyme cortical, vers la base de l'entrenœud, en 
envoyant diverses anastomoses. 

11 en résulte que, dans une coupe transversale, ces fais- 
ceaux corticaux sont inversés, c'est-à-dire ont leur bois 
tourné vers l'extérieur, leur liber vers l'intérieur, comme Fa 
montré M. Dangeard (2) dans ses recherches sur les Salicor- 
nia. Récemment M. Potebnia (3) a repris cette étude : il a pu 
suivre le développement de ces faisceaux durant l'accrois- 
sement en longueur de l'entrenœud. 

Haloxylon et Anabasis. — Dans les genres Haloxylon et 
Anahasis, qui, par leur aspect extérieur, se rapprochent du 
Salicornia, la marche des faisceaux primaires dans le cylindre 
central présente une faible différence avec ce que nous 
venons de voir : 

Chez Y Haloxylon articulatum Cav., il y a vers la base de 
l'entrenœud six faisceaux (fig. 8). Désignons-les par les 
n os 1, 2, 3..., 6, correspondant à ceux de la figure précé- 
dente. Les faisceaux 2 et 5 vont dans les feuilles F et F'; les 
autres, 3 et 4 d'une part, 1 et 6 d'autre part se réunissent 
deux à deux vers le milieu de l'entrenœud en donnant les 

(1) Duval-Jouve, Des Salicornia de V Hérault (Bull, de la Soc. bot. de 
France, 1868). 

(2) Dangeard, Recherches sur la structure des feuilles de Salicornia et de 
Salsola (Bull, delà Soc. linnéenne de Normandie, s. IV, t. II, p. 88). 

(3) Potebnia, Études sur les Halophytes de la Crimée, 1894. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



195 



faisceaux tels que R. Dans le haut de l'entrenœud, tandis que 
les faisceaux 2 et 5 quittent le cylindre central, chacun des 
faisceaux R et R' se divise en trois branches. L'une, celle du 
milieu, devient le faisceau 
foliaire destiné à la feuille F 2 , 
les deux autres, latérales, 
constituent de nouveaux 
faisceaux caulinaires cor- 
respondant aux faisceaux 
3 et 4, 1 et 6 du nœud 
précédent, el se comportent 
comme eux. 

La seule différence entre 
ce cas et celui du Salicor- 
nia consiste donc en ce que 
les faisceaux caulinaires 3 
et 4, ainsi que 1 et 6, se réu- 
nissent deux à deux sur une 
partie de leur trajet clans 
chaque entrenœud, chez le 
genre Haloxylon, tandis 
qu'ils restent toujours isolés 
chez le Salicornia. 




Fig. 8. — Course longitudinale des fais- 
ceaux dans le Haloxylon articulatum 
Cav. — ï, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires 
s'unissant deux à deux pour former les 
faisceaux R; 2, 5, faisceaux foliaires 
destinés aux feuilles F A et F'i; 6, b', 
faisceaux destinés au bourgeon axillaire 
de la feuille FV 



Camphorosma MON S P ELI A- 
cum L. — Dans les genres 
Camphorosma, Kochia, Co- 
rispermum parmi les Cyclo- 
lobées, et Suœda parmi les 
Spirolobées, les feuilles, au 
lieu d'être régulièrement opposées, comme dans les cas 
précédents, sont alternes suivant le cycle2/5sur toute l'éten- 
due de la plante. Néanmoins la marche des faisceaux est 
analogue, comme je vais le montrer. 

Une coupe transversale sur une très jeune tige de Cam- 
phorosma monspeliacum offre la disposition suivante : à l'inté- 



196 



G. FRON. 



rieur d'un épidémie simple, dont les cel lules se prolongent en 
longs poils, se trouve le parenchyme cortical constitué par 
des cellules arrondies, présentant entre elles cle nombreux 
méats ; l'endoderme est très peu distinct des autres assises 
corticales. 

Le cylindre central débute extérieurement par un péri- 
cycle dont les cellules s'épaississent en fibres (fp, fig. 9) au 



r Fig. 9. — Camphorosma monspeliacum L. — Section transversale d'une tige jeune 
au-dessous de l'insertion de la feuille Fj. — ep, épiderme; pc, parenchyme cor- 
tical; fp, fibres péricycliques ; end, endoderme; 1, 3, 4, 6, 8, faisceaux cauli- 
naires de la tige; 2, 2', 5, 5', 7, 7', 9, faisceaux foliaires. 



dos de chaque faisceau libéro-ligneux. Immédiatement au- 
dessous de l'insertion d' une feuille, soit de la feuille F t , la coupe 
transversale de la tige présente l'aspect représenté par le 
schéma de la figure 9. Les faisceaux libéro-ligneux y sont 
encore isolés les uns des autres, l'assise génératrice n'ayant 
pas encore fonctionné dans leur intervalle ; ils constituent 
environ neuf massifs libéro-ligneux que j'ai numérotés 
comme dans les exemples précédents. En suivant par des 
sections à différents niveaux les changements qui se pro- 
duisent, nous voyons que les faisceaux 1, 3, 4, 6 et 8 per- 
sistent dans le cylindre central, tandis que les autres pas- 
sent dans les feuilles (fig. 10). Suivons en particulier les 




RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



197 



faisceaux 3 et 4, situés de chaque côté delà feuille F t . D'abord 
simples, ces faisceaux ne tardent pas à détacher latéralement 
chacun une branche a et a. Ces deux branches, après avoir 
circulé parallèlement sur une certaine longueur, se rappro- 
chent et forment, parleur union, un nouveau faisceau foliaire, 
destiné à la feuille F 6 directement au dessus de F r 




Fig. 10. — Course longitudinale des faisceaux dans le Camphorosma monspe- 
liacum L. — N, niveau de la section représentée dans la figure 0. — Mêmes let- 
tres et numéros que dans la figure précédente. 

Il en est de même pour les autres faisceaux foliaires, 
comme le montre la figure 10 qui résume cette disposition. 

En comparant la marche des faisceaux dans ce cas avec ce 
que nous avons constaté chez le Salicornia, nous voyons que, en 
dehors de la disposition des feuilles, les faisceaux foliaires, 
au lieu de ne séjourner que durant l'espace d'un entrenœud 
dans le cylindre central, persistent ici sur une longueur de 
plus de deux entrenœuds. 

Lorsque la tige devient plus âgée, chaque faisceau cauli- 



198 



G. I HO\. 



naire émet de nouveaux faisceaux destinés aux rameaux 
axillaires, et la structure devient beaucoup plus complexe. 

Outre les genres cités plus haut, j'ai retrouvé une marche 
des faisceaux analogue chez les Kochia hirsuta Nolte, K. 
scoparia Schrad., Corispermum canescens Kit., C. hyssopifo- 
lium L., Suœda fruticosa L., etc. Je n'insisterai pas autre- 
ment sur chacun de ces exemples. 




Fig. 11. — Salsola Soda L. — Sections transversales de la tige aux niveaux N lf 
N. 2) N 3 , N 4 de la figure 12. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires ; 2, 5, faisceaux 
foliaires destinés aux feuilles F 2 et F' 2 ; a, a', p, p', branches destinées à former 
les faisceaux foliaires des feuilles F 3 et F' 3 . 

Salsola Soda L. — Dans le genre Salsola, les feuilles sont 
régulièrement opposées. Chaque feuille ne reçoit qu'un seul 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES- 



109 



faisceau, mais, vers sa sortie du cylindre central, ce faisceau, 
qui est très élargi tangentiellement, se divise en trois bran- 
ches. Voyons la marche des faisceaux sur la longueur de deux 
entrenœuds dans le S. Soda L. 

Le cylindre central présente à la base d'un entrenœud, au- 




Fig. 12. — Course longitudinale des faisceaux dans le Salsola Soda L. — Mêmes 
lettres et numéros que dans la figure précédente. 

dessus des feuilles F x et F/, six faisceaux symétriques deux à 
deux que nous numérotons i, 2, 3,.... 6 (fîg. il). Les fais- 
ceaux 2 et 5 sont les faisceaux foliaires, plus élargis que les 
autres qui sont les faisceaux caulinaires. Un peu plus haut 
dans l' entrenœud, ces quatre faisceaux émettent chacun une 
ramification, en sorte que le nombre total est porté à dix 
(tig. 11-11). Désignons, comme nous l'avons fait en étudiant 



200 



G. FRON. 



le Salicomia, par a et a' les ramifications de 3 et de 4, par p 
et p' celles de 1 et 6. 

Vers le haut de l'entrenœud les branches a et a' se réu- 
nissent, ainsi que (3 et p', pour former de nouveaux faisceaux 
(fig. 11-111) destinés aux feuilles F 3 et F' 3 . A ce niveau les 
faisceaux 2 et 5, qui passent dans les feuilles F 2 et F r 2 , s'écar- 
tent tangentiellement et se divisent en trois branches (fig. 1 2). 

Quand des rameaux axillaires se développent à Faisselle 
des feuilles, leur appareil vasculaire est constitué par des 
branches latérales (b, fig. 12) issues des faisceaux caulinaires 
voisins. 




Fig. 13. — Obione portulacoides Moq. — Sections trausversales de ia tige aux 
niveaux Nj, N 2 , N 3 de la figure 14. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires se réunis- 
sant deux à deux pour donner les faisceaux R et R'; 2, 2', 2" et 5, 5', 5", fais- 
ceaux foliaires destinés aux feuilles F. 2 et F' 2 ; fp, fibres péricycliques. 

Obione portulacoides Moq. — Le genre Obione présente 
de grandes analogies avec les cas précédents : les feuilles sont 
régulièrement opposées et reçoivent trois faisceaux foliaires. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



201 



Une coupe transversale faite à la base d'un enlrenœud, 
au-dessus des feuilles F, et F\ (fig. 14, N x ), présente dans le 
cylindre central dix faisceaux disposés symétriquement par 
rapport au plan qui passe 
par ces deux feuilles. Dési- 
gnons ces faisceaux par les 
numéros 1,2, 2', 2",3,4,5, 
5',5",6 (fig. 13-1). En fai- 
sant des coupes successives 
jusque vers le haut de l'en- 
trenœud, nous voyons que 
les faisceaux 2, 2', 2" et 5, 
5', 5" passent dans les 
feuilles F 2 et F' 2 . Les autres 
faisceaux sont les faisceaux 
caulinaires. Dès la base de 
l'enlrenœud ces derniers 
ne tardent pas à se réunir 
deux à deux, 3 et 4 d'une 
part, 6 et 1 de l'autre 
(fig. 13; Iï), en constituant 
les faisceaux R et R\ Au 
niveau N 3 de la sortie des 

feuilles F 2 et F' 2 (fig. 13, HT), ils s'étalent tangentiellement, 
et se divisent chacun en cinq branches disposées de la même 
manière que plus bas (fig. 13, I), mais dans des plans per- 
pendiculaires. 

Si nous comparons cette disposition à celle que nous avons 
constatée chez le Haloxylon articulatum (fig, 8), nous voyons 
que la seule différence consiste en ce que, chez YObione, les 
deux groupes de trois faisceaux destinés aux deux feuilles d'un 
même nœud sont conslitués dès la base de l'entrenœud, tan- 
dis que, chez le H. artkulatum, les deux groupes de faisceaux 
foliaires correspondanls restent réunis en deux faisceaux 
dans le cylindre central. Ils ne se divisent chacun en troi& 
branches qu'après leur passage dans la feuille. 




Fig. 14. — Course longitudinale des faisceaux 
dans YObione portulacoides Moq. — Mêmes 
lettres et numéros que dans la figure pré- 
cédente. 



202 



G. ! KOX. 



Chez YO.pedunculata la marche des faisceaux est analogue ; 
il en est de même dans le genre Rhagodia (R. hastata, 
R. lanceolata), sur lequel nous ne nous arrêterons pas. 

II. — La marche des faisceaux primaires est ondulée. 

Cette disposition, plus fréquente que la précédente, se 
rencontre, à des états plus ou moins accentués, dans les 
genres Atriplex, Chenopodium, Reta, Spinacia, Rlitum, Rou- 
bieva, etc., ainsi que dans les familles voisines telles que 
celles des Amarantacées et des Phytolaccacées. 

Je Fétudierai d'abord dans le genre Atriplex, qui se rap- 
proche des exemples précédents et chez lequel la marche 
ondulée des faisceaux est généralement peu prononcée. 

Atriplex hastata L. — L'échantillon que j'étudie ne pré- 
sente au-dessus des cotylédons que cinq à six entrenœuds qui 
n'ont pas encore terminé leur accroissement en longueur. La 
partie épicotylée de la plante n'a que dix à douze centimètres 
et porte des feuilles qui sont régulièrement opposées. Faisons 
une coupe transversale à la base d'un entrenœud, au dessus 
des feuilles que nous désignons par F t et ¥\ (fig. 16, Ni). 
Le cvlindre central contient à ce niveau six massifs vascu- 
laires, 1, 2, 3,.... 6 (fig. 15, l). Chacun des massifs 2 et 5 est 
constitué par deux faisceaux, qui, distincts un peu plus bas, 
se réunissent vers le niveau Ni, et constituent les faisceaux a 2 
et a\ destinés respectivement aux feuilles F 2 et F' 2 . 

Les autres massifs vasculaires constituent les faisceaux 
caulinaires. En les suivant jusque vers le haut de l'entrenœud, 
nous voyons qu'ils ne tardent pas à émettre latéralement 
chacun une branche (fig. 15, II) ; les faisceaux 1 et 3 émettent 
respectivement les branches b 2 et e 2 , les faisceaux 4 et 6, les 
branches b r 2 et c' 2 . Les ramifications b 2 et c 2 marchent paral- 
lèlement à a 2 (fig. 16) et passent dans la feuille F 2 . Les deux 
autres marchent parallèlement à a! 2 et passent dans F' 2 . 

Au-dessus du point d'origine des faisceaux b 2 et c 2 , 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



203 



chaque faisceau caulinaire émet une nouvelle branche du 
côté opposé à la précédente. Ce sont o? 3 et a' 3 émises respec- 
tivement par les faisceaux 1 et 6 ; p 3 et p' 3 par 3 et 4 (fi g. 15, 
01 et fig. 16). Ces branches s'unissent deux à deux pour 




ÎI 1 

Fig. 15. — Atriplex hastata L. — Sections transversales de la tige aux niveaux 
N t , N. 2 , N 3 de la figure 16. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires; 2, 2', 5,5', fais- 
ceaux foliaires se réunissant deux à deux pour donner les faisceaux « 2 et a' 2 
destinés aux feuilles F 2 et F' 2 . 

passer dans les feuilles F 3 et F' 3 et correspondent aux fais- 
ceaux 2 et 5 que nous avons vus précédemment. 

Le schéma 16 représente la course longitudinale des fais- 
ceaux. Celte figure nous montre qu'il y a quatre faisceaux répa- 
rateurs marchant comme clans les Salie omia, mais émettant 



204 



G. FROX. 



chacun successivement deux faisceaux foliaires. Les deux 
premiers émis s'unissent pour donner le faisceau médian, 
tandis que les deux autres restent indépendants. 

Lorsque l'on considère, non plus une région de la tige en 
voie d'accroissement, mais une région qui a complètement 
achevé son allongement, on constate que les faisceaux d 2 , à 2l c 2 
par exemple de la feuille F 2 (fîg. 16) ne quittent plus le 




Fig. 16. — Course longitudinale des faisceaux dans Y A triplex hastata (la tige n'a 
pas encore terminé son accroissement en longueur). — Mêmes lettres et numéros 
que dans la figure 15. 

cylindre central au niveau indiqué par le schéma; ils per- 
sistent au delà du niveau N 4 , jusque vers le point d'union 
des faisceaux a 4 et a' 4 (fîg. 16), destinés à la feuille F 4 . Ces der- 
niers sont alors déviés latéralement vers l'intérieur, ainsi 
que les faisceaux caulinaires qui leur ont donné naissance; 
par suite, suivant le niveau où l'on fait la coupe, les différents 
faisceaux sont plus ou moins rapprochés du centre de la tige. 

Chez les autres espèces & Atriplex la marche des fais- 
ceaux est analogue. J'ai étudié particulièrement à ce point 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



205 



de vue les A. horiensis, nitens, crassifolia, tornabeni, etc. 

Dans tous ces exemples, les feuilles sont opposées à la base ; 
mais il arrive parfois que, durant la croissance intercalaire, 
elles deviennent alternes par suite d'un entraînement d'un 
côté par rapport à l'autre. La marche générale des faisceaux 
se trouve peu modifiée, mais la symétrie de structure est 
rompue, comme nous l'avons déjà vu chez le Camphorosma 
monspeiiacam. La marche ondulée des faisceaux est accentuée 
davantage dans ce cas. 

Cette disposition se présente d'une manière constante 
dans les genres Beta, Chenopodium, Blitum, chez lesquels 
la marche des faisceaux est plus compliquée. 

Beta cycla L. — Je choisis, comme exemple, cette espèce 
de préférence aux autres, parce que les enlrenœuds s'y 
allongent beaucoup dès le début de la végétation, l'axe floral 
se développant ici dès la première année. Les feuilles, qui 
sont opposées quand la région considérée n'a pas acquis 
tout son accroissement, deviennent plus tard alternes suivant 
le cycle 2/5. 

Pratiquons des coupes transversales sur une très jeune 
tige, de manière à suivre la marche des faisceaux sur un 
espace de plusieurs entrenoeuds. Désignons par F,, F' n 
F 2 , F 2 , etc., les feuilles des nœuds successifs. Au lieu de 
suivre les faisceaux en partant de la base d'un enlrenœud, 
comme dans les cas précédents, suivons, pour plus de clarté, 
les faisceaux en sens inverse, à partir de la feuille (fig. 18). 

Nous voyons que, dans chaque feuille jeune, pénètrent 
trois faisceaux, l'un médian a et deux autres latéraux b et c. 
Considérons les deux feuilles F 4 et F\ par exemple. La pre- 
mière reçoit les faisceaux a 4 , b,, c, f , la seconde a r ; , V ^ c' !f . 
La marche des ces faisceaux otïre une grande analogie avec 
celle que nous avons constatée pour les faisceaux désignés 
par les mêmes lettres dans l'A. hastata (fig. 16). En effet, les 
faisceaux b, ¥ et c, s'unissent, peu de temps après leur sortie 



206 



G. FRON. 



de la feuille, à des faisceaux qui persistent dans le]cylindre 
central et ne sont autres que des faisceaux caulinaires ana- 




Fig. 17. — Beta cycla L. — Sections transversales de la tige|aux niveaux N 1? N 2î 
N s de la figure 18. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires fournissant les faisceaux 
foliaires des feuilles Fi et F' 4 , de même que ceux des feuilles F 4 et F' 4 ; a lf b iy 
c u «2, à 2 c 2 , etc., faisceaux foliaires des feuilles F t , F 2 , etc.; a l7 a' l5 (Sj, a k , 
a\, etc., branches destinées à former les faisceaux a u a\, a 2 , etc. des feuilles 
F l5 F' 1} F 2 , etc. — La ligne en pointillé représente la limite de l'écorce. 

logues à ceux que nous avons désignés précédemment 
par les n os 1 et 3. Les faisceaux b\ et c\ s'unissent de la 
même manière aux faisceaux 4 et 6 (fig. 18). 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



207 



Le faisceau « 4 descend verticalement l'espace de deux 
entrenœuds en marchant parallèlement à 1 et à 3 (fig. 17, III, 
et fig. 18). Arrivant au niveau des faisceaux de la feuille F 2 , 
il se divise en deux branches a 4 et a 4 _ qui se placent plus 
près du centre de la tige que les faisceaux de F, 



i 3 A 6 




Fig. 18. — Course longitudinale des faisceaux dans le Beta cycla L. — Mêmes 
lettres et numéros que dans la figure 17. 

(fig. 17, 11). Les branches ol a et a!, descendent encore l'espace 
d'un entrenœud, et viennent prendre naissance, la branche a, 
sur le faisceau caulinaire \ , la branche a',, sur 3, l'une et 
l'autre, au-dessous des feuilles F t et FV 

Le faisceau a\ se comporte de même : il se divise en deux 
branches p 4 et fJ' 4 , qui prennent naissance respectivement 



208 



G. FRON. 



sur les faisceaux réparateurs 4 et 6, au même niveau que 
les précédents (fig. 17, I, et fig. 18). 

Les faisceaux foliaires, tels que à 4 , persistent ainsi durant 
plus de trois entrenœuds dans le cylindre central avant de 
passer dans les feuilles. 

Les quatre faisceaux réparateurs qui produisent les fais- 
ceaux foliaires de F 4 et de F' 4 ont donc aussi produit ceux 
de F, et de FV 

En suivant la marche des faisceaux à partir des feuilles 
F 3 et F' 3 , nous aurions constaté la présence d'un autre sys- 
tème de quatre faisceaux réparateurs, indépendants des 
précédents, et ayant fourni les faisceaux foliaires des feuilles 
F 3 et F' 3 et des feuilles immédiatement inférieures à F A et à F' t . 
De même pour les faisceaux foliaires qui se rendent dans 
F 2 et F 2 . En sorte qu'il y a, sur une section transversale 
faite à un niveau quelconque de la tige, trois systèmes de 
quatre faisceaux réparateurs chacun, ce qui porte à douze 
le nombre de ces faisceaux. 

Tous se recouvrent les uns les autres, en s'éloignant ou se 
rapprochant alternativement de l'axe et en entraînant les 
faisceaux foliaires qu'ils ont produits. Par suite, leur marche 
est très nettement ondulée. C'est ce que j'ai cherché à 
représenter par les schémas voisins (fig. 1 7 et fig. 1 8) , en met- 
tant surtout en évidence les faisceaux correspondant aux 
feuilles F 4 et F' 4 . 

Dans les autres espèces de Betteraves (Beta maritima, 
B. trigyna, B. vulgaris, etc.), la marche des faisceaux dans 
l'axe floral et durant la période primaire est analogue ; mais les 
faisceaux sont plus confondus les uns avec les autres, ce qui 
rend l'interprétation encore plus délicate. En outre, on sait 
que chez plusieurs espèces il se forme généralement, durant 
la première année de végétation, une rosette de feuilles à la 
base de Taxe épicotylé qui s'allonge très peu. La marche des 
faisceaux est alors un peu différente, et comme cette région 
est intimement liée à l'axe hypocotylé, nous l'étudierons en 
traitant du passage de la racine à la tige. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



209 



CHAPITRE SECOND 

ACCROISSEMENT EN DIAMÈTRE DE LA TIGE. FORMATIONS 

SECONDAIRES ET FORMATIONS ANORMALES. 

Maintenant que nous connaissons la répartition des fais- 
ceaux primaires dans la tige, voyons comment s'établissent 
les formations Hbéro-ligneuses postérieures. 

Deux cas peuvent se produire : 

Dans le premier, il n'y a que des arcs générateurs péricij- 
cliques qui viennent s'anastomoser avec l'assise génératrice 
libéro-ligneuse normale. 

Dans le second, il se produit des cercles générateurs pêri- 
cydiques, concentriques les uns par rapport aux autres, et 
toujours indépendants de l'assise génératrice normale. 

Ces deux cas extrêmes, entre lesquels existent beaucoup 
d'intermédiaires, ont déjà été établis par MM. Hérail (1) et 
Morot (2), puis maintenus par M. Yan Tieghem dans son 
Traité de botanique (3). J'insisterai donc peu sur chacun 
d'eux, et je m'attacherai seulement à montrer l'influence 
de la course longitudinale des faisceaux sur la structure 
ultérieure. 

I. — L'accroissement de la tige se produit par 
des arcs générateurs. 

A. — La marche des faisceaux primaires est rectiligne. 

Obione portulacoides Moq. — De très bonne heure, à 
l'intérieur de chaque faisceau primaire, l'assise génératrice 
libéro-ligneuse entre en fonctionnement, alors qu'il n'y a pas 
encore de cloisonnements dans l'intervalle des faisceaux. 

Par son bord interne, elle produit des files radiales de six 

(1) Hérail, loc. cit., p. 246. 

(2) Morot, loc. cit., p. 283, 

(3) Van Tieghem, Éléments de Botanique, 1896, p. 221. 

ANN. SC. NAT, BOT. IX, 14 



210 



G. I IlO\. 



à huit assises de cellules. Parmi elles, les unes deviennent 
des vaisseaux à parois épaissies et lignifiées, les autres de& 
cellules de parenchyme à parois minces (Pl. VIII, fig. 1 et 2). 

Par son bord externe, l'assise génératrice fonctionne en 
donnant des cellules de liber secondaire. 

Des cloisonnements s'établissent ensuite entre les fais- 
ceaux dans l'assise péricyclique et l'assise sous-péricyclique. 
Une première cloison tangentielle apparaît d'abord vers le 
milieu de l'intervalle des deux faisceaux, puis d'autres se 
forment à droite et à gauche de celle qui est déjà établie et 
viennent s'unir de chaque côté à l'assise génératrice intra- 
fasciculaire. Il se forme de la sorte une assise continue. 

Cet état dure peu de temps. Dans l'intérieur de chaque 
faisceau, l'assise génératrice ne continue pas à fonctionner, 
car, lorsque la tige est plus âgée, il n'y a pas plus de cel- 
lules dans chaque série radiale produite à l'intérieur du fais- 
ceau, que lors de l'établissement de l'assise interfasciculaire. 

Mais à l'extérieur du liber de chaque faisceau le péricycle 
se cloisonne. Il donne de suite naissance à trois ou quatre 
assises de cellules. Les plus externes produisent, en certains 
points, des massifs de fibres péricycliques et l'assise subéro- 
phellodermique qui entourera plus tard tout le cylindre 
central ; la plus interne devient génératrice et s'unit aux 
deux bords de l'assise normale, restés libres par suite de 
l'arrêt de fonctionnement de la région intrafasciculaire 
(Pl. VIII, fig. 2). 

Dans cette seconde phase, une assise génératrice, en 
partie normale et en partie péricyclique, existe donc et 
passe extérieurement aux faisceaux normaux. Elle continue 
à fonctionner comme l'assise génératrice précédente et 
devient plus tard entièrement péricyclique. Quand elle a 
produit, en un point déterminé, un faisceau libéro-ligneux, 
elle cesse de fonctionner dans ce faisceau, aussi bien par son 
bord externe que par son bord interne. Comme elle continue 
à fonctionner de part et d'autre, les deux bords libres se 
relient au-dessus du liber par un arc générateur qui s'établit 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 211 

dans le phelloderme. Les tissus qui prennent naissance par 
suite du fonctionnement de l'assise en ce point seront alors 
des tissus tertiaires (Pl. VIII, fig. 3) (1). 

Cette structure est, en beaucoup de points, analogue à 
celle de la tige du Sïrychnos, comme le fait observer 
M. Hérail ; de même que chez cette plante, le liber est tou- 
jours produit par le bord externe de l'assise génératrice. 

Quand un îlot libérien est recouvert par les formations 
postérieures, il constitue donc un massif de « liber in te di- 
gne ux », en conservant à ce terme la définition que M. Van 
Tieghem lui a donnée dans son étude sur les ïhyméléacées (3). 

L'opinion contraire, admise par de Bar y, a été souvent 
discutée, mais, comme le fait remarquer M. Hérail, la simple 
inspection d'un massif libérien peut guider à ce sujet. En 
effet, dans les trois figures qui précèdent (Pl. VIII, fig. 1,2, 3), 
la portion externe de chaque îlot libérien présente une dis- 
position irrégulière, tandis que la portion interne offre encore 
des cloisonnements radiaux, qui témoignent de ce que cette 
région est la dernière formée. 

Latéralement aux îlots libériens, l'assise génératrice ne 
produit pas de tissus parenchymateux (Pl. VIII, fig. 3), ou 
bien en produit une très faible quantité, comme l'indique 
M. Volkens (4). Nous avons déjà insisté sur ce fait en étu- 
diant la structure de la racine chez ces plantes (Pl. V, fig. 4). 

Salicornia herbacea L. — Vers le milieu d'un entrenœud, 
nous savons que la tige présente, chez cette espèce, ainsi 
que chez les autres espèces du même genre, six faisceaux 
primaires. Dans chacun d'eux, de très bonne heure, l'assise 
génératrice fonctionne. Mais elle ne produit par son bord 
interne que quatre à cinq cellules dans chaque série ra- 
diale, et son fonctionnement s'arrête lorsque des cloisonne- 

(1) Van Tieghem, Traité de Botanique, I, p. 821. 

(2) Hérail, loc. cit., p. 258. 

(3) Van Tieghem, Recherches sur la structure et les affinités des Thymèléa- 
cées et des Pénéacées. — Ann. des Se. nat., Bot., 1892, t. XVII, p. 221 

(4) Volkens, loc. cit., p. 43. 



212 



G. FROIV. 



menls tangentiels s'établissent dans l'assise sous-péri- 
cyclique, entre les faisceaux. Comme dans le cas précédent, 
des arcs générateurs extralibériens se forment dans la partie 
interne du péricycle, qui s'est divisé en ce point, et une 
assise génératrice d'origine complexe s'établit bientôt sur 
toute la périphérie du cylindre centrai (Pl. VIII, fîg. 5). 

L'assise subéro-phellodermique apparaît plus tard dans la 
partie externe du péricycle. Les arcs générateurs extra- 
libériens se produisent alors dans le plielloderme en 
donnant des tissus tertiaires. Quant au parenchyme cortical, 
il ne tarde pas à disparaître, et la tige perd alors l'aspect 
articulé qu'elle avait eu jusqu'à ce moment. 

Corispermum hyssopifolium L. — Dans le genre Coris- 
permum, et particulièrement chez le C. hyssopifolium et le 
C. canescens, l'assise génératrice normale s'établit en même 
temps dans l'intérieur de chaque faisceau et dans l'intervalle 
des faisceaux. Puis, comme dans les exemples précédents, 
elle fonctionne peu dans chaque faisceau, pour se constituer 
à nouveau par des arcs péricycliques extérieurs au liber. 
Elle continue ensuite à se déplacer vers l'extérieur en pro- 
duisant des faisceaux libéro-ligneux très réduits, bientôt 
recouverts par les formations postérieures. 

Cette marche dans le fonctionnement de l'assise géné- 
ratrice libéro -ligneuse est commune à beaucoup d'autres 
genres. Je l'ai retrouvée sans modifications chez les Suœda, 
Salsola, Schoberia, Anabasis, etc. 

Les faisceaux libéro-ligneux produits sont ordinairement 
très réduits, et, par suite, indépendants les uns des autres. 

Chez divers Salsola, en particulier chez le S. Kali, ils 
prennent néanmoins un allongement tangentiel plus consi- 
dérable et s'unissent parfois les uns aux autres. Mais, comme 
ces faisceaux ne se constituent pas simultanément sur les 
différents points de l'assise génératrice, ils sont inégalement 
éloignés du centre, et présentent alors une apparence va- 
guement spiralée, qui a été très exactement signalée par 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



213 



M. Volkens (1). Cette apparence, surtout visible sur une tige 
âgée, est bien différente de la structure spiralée que nous 
avons étudiée dans les racines de cette même plante, et à 
laquelle nous avons donné une origine toute spéciale. 

B. — La marche des faisceaux primaires est ondulée. 

Dans les tiges des plantes appartenant aux genres Beta, 
■Chenopodium, Airiplex, Spinacia, etc., nous avons vu au 
chapitre précédent que les faisceaux primaires, toujours 
très nombreux, ne se disposent pas sur un même cercle, 
en section transversale. Un certain nombre d'entre eux se 
trouvent toujours internes par rapport aux autres. Cette dis- 
position influe sur les formations libéro-ligneuses posté- 
rieures. 

Beta vulgaris L. — Suivons par des coupes transversales 
l'accroissement de la tige en considérant des entrenceuds 
successifs de l'axe floral chez le B. vulgaris. 

De très bonne heure, l'assise génératrice libéro-ligneuse 
fonctionne dans chaque faisceau, en outre des cloison- 
nements tangentiels s'établissent de suite entre les faisceaux 
dans les cellules sous-péricycliqucs et péricycliques. 

Le péricycle, simple au début, se trouve bientôt formé de 
deux à trois assises de celiules, dont les plus internes cons- 
lituent l'assise génératrice, en continuité avec le méristème 
intrafasciculaire. 

Dans la Betterave cultivée, de même que dans le Beta 
cycla, le B. maritima, cet état persiste peu de temps. En 
effet, on voit bientôt que le nombre des vaisseaux dans l'in- 
térieur des faisceaux normaux n'augmente plus dans chaque 
série radiale : l'assise génératrice a cessé de fonctionner en 
ces points. 

Mais son activité se poursuit latéralement aux faisceaux, 
et par suite, ces derniers se trouvent bientôt recouverts par 



{{) Volkens, loc. cit., p. 41. 



214 



G. FRON. 



les arcs générateurs qui se forment extérieurement à eux. 

L'assise génératrice, devenue à nouveau continue, est 
alors en partie normale, en partie péricyclique. Elle fonc- 
tionne de la même manière que nous l'avons vu précé- 
demment, en donnant du parenchyme ligneux et en certains 
points des faisceaux libéro-ligneux. Plus tard, elle devient 
entièrement péricyclique. 

Généralement, le débordement de l'assise génératrice sur 
le liber ne se fait pas simultanément de chaque côté du fais- 
ceau. M. Hérail(l), quiconsidèrecefaitcommegénéral, ditàce 
sujet : « Le méristème interfasciculaire se prolonge en dehors 
du liber, mais d'un seul côté seulement, puis, peu à peu, le 
cloisonnement gagne dans le péricycle jusqu'au moment où 
il se rejoint avec le méristème interfasciculaire du côté 
opposé. Ainsi, jamais le débordement du méristème en 
dehors du liber par l'intermédiaire du péricycle n'a lieu des 
deux côtés du faisceau à la fois; jamais non plus le péri- 
cycle ne se cloisonne en dehors du contact du méristème 
interfasciculaire. » 

Je suis tout à fait d'accord avec M. Hérail pour toutes les 
plantes que j'étudie dans ce paragraphe, et chez lesquelles 
les faisceaux ont une marche ondulée. 

Considérons en effet les schémas de la figure 17 (p. 206). 
Quand l'assise génératrice cessera de fonctionner dans les 
faisceaux tels que (J' 3 et b' z par exemple (schéma 1), le dé- 
bordement de l'assise génératrice de chaque côté de ces 
faisceaux ne se fera pas simultanément. 

C'est ce que montre la figure relative au B. maritima 
(Pl. VIII, fîg. 4). On y voit que l'assise génératrice, ag, a 
donné, à droite du faisceau F, un nombre de cellules 
beaucoup plus grand que du côté gauche. Ce faisceau F est 
déjà recouvert par des formations postérieures qui pro- 
viennent du fonctionnement de l'assise génératrice qui se 
rétablit en dehors de lui. 

J'ai représenté une disposition du même genre chez le 

(1) Hérail, loc cit., p. 246. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 215 



Chenopodium album (Pl. VIS, fîg. 5). Les deux faisceaux 
libéro-ligneux F et F' sont disposés comme les faisceaux 
précédents b\ et p' 3 'de la figure 17-1. L'assise génératrice 
établie d'abord dans ces faisceaux et dans leur intervalle, a 
fonctionné davantage dans l'intervalle, en sorte que bientôt 
l'assise ag s'est trouvée un peu externe par rapport aux 
deux faisceaux F et F'. Pendant un certain temps elle est 
restée en relation avec eux, par ceux de leurs bords tournés 
l'un vers l'autre, comme le montre la direction des cloison- 
nements en ces deux points ; mais cet état n'a pas persisté, et 
gagnant chacun des deux autres bords par des cloison- 
nements péricycliques extérieurs au liber, elle est parvenue 
à recouvrir complètement les deux faisceaux en les débor- 
dant par un côté seulement. 

Cette disposition est très fréquente chez îes plantes pour 
lesquelles nous avons constaté une marche des faisceaux 
nettement ondulée. Mais, chez les autres, telles que les Sali- 
cor nia ^ Salsola, Obione, je n'ai pu retrouver la même dispo- 
sition. J'ai montré, au début de ce chapitre, que chez YO.por- 
tulacoides en particulier (Pl. VIII, fi g. 1, 2, 3), les premiers 
cloisonnements péricycliques qui se font à l'extérieur d'un 
faisceau sont situés au dos du liber. Ils gagnent de là pro- 
gressivement à gauche et à droite, pour se joindre simulta- 
nément aux deux bords libres de l'assise générairîce. La 
différence entre ces deux processus n'a d'ailleurs qu'une 
importance secondaire, et le résultat est analogue dans l'un 
et l'autre cas. 

Dans tous les exemples que nous avons étudiés jusqu'à 
présent, l'assise génératrice libéro-ligneuse, qui fonctionne 
d'abord dans l'intérieur des faisceaux libéro-ligneux pri- 
maires, conserve son activité pendant un temps très court 
C'est ce que nous avons constaté chez les Obione, Salicor- 
nia, Beta. 

Un certain nombre d'espèces présentent à ce point de vue 
un intérêt tout spécial : Chez le Spinacia ole?r(cea, le S. spi- 



216 



G FRO\. 



nosa, et particulièrement chez le Beta-trigyna, l'assise géné- 
ratrice libéro-ligneuse normale fonctionne très longlemps, 
aussi bien dans l'intérieur des faisceaux que dans leur inter- 
valle. Ce n'est que très tardivement, lorsque, chez ces plantes 
annuelles, la végétation est très avancée, que l'on voit, en 
certains points correspondant aux faisceaux primaires, 
l'assise génératrice cesser de fonctionner ; des cloison- 
nements établis dans le péricycle, au dos du liber, viennent 
alors réunir les deux bords restés libres de l'assise normale. 

Ce fait est d'autant plus curieux que, chez ces mêmes 
plantes, la racine s'accroît par des formations péricyeliques 
qui se produisent d'une manière très précoce, comme dans 
la racine du B. Irigyna, par exemple. Il existe donc à ce 
point de vue, chez ces espèces, une différence très nette entre 
la racine et la tige. 

II. — L'accroissement de la tige se produit par 
des cercles générateurs successifs. 

Je n'ai rencontré cette disposition chez les tiges des plantes 
que j'ai étudiées que dans les genres Kochia et Campho- 
rostiia* 

Pour le genre Camphorosma en particulier, les auteurs 
antérieurs à M. Volkens ont admis que la tige s'accroissait 
par des formations libéro-ligneuses normales, faisant par 
suite une exception aux autres plantes de la famille. 
M. Volkens le premier a signalé la raison de cette erreur (1). 
Il a constaté qu'il se produit, comme dans les autres Chéno- 
podiacées, un cambium secondaire extra-libérien, mais que 
sa formation est très tardive, ce qui explique qu'elle ait 
échappé aux observateurs précédents. 

Nous avons vu, en étudiant la marche des faisceaux, 
quelle était la structure de la tige jeune du C. monspeliacum. 

L'accroissement en diamètre se (ait d'abord par le fonc- 

(1) Volkens, loc. cit., p. 43. 



RACINE ET TIGE DES GHÉNOPODIAGÉES. 217 

tionnement de l'assise génératrice libéro-ligneuse normale : 
les formations ligneuses ainsi formées sont constituées par 
des vaisseaux disposés en files radiales, plongés dans un 
parenchyme ligneux formé principalement de fibres très 
résistantes. Chaque faisceau est séparé de son voisin par un 
rayon médullaire étroit n'ayant qu'une ou deux épaisseurs 
de cellules. Toute cette région 
de la tige offre une grande 
dureté. En dehors du bois, le 
liber secondaire normal cons- 
titue un cercle à peu près con- 
tinu (fig. 19). 

Extérieurement au liber, se 
trouvent des fibres péricycli- 
ques qui s'isolent en îlols 
durant l'accroissement en dia- 
mètre. Pour suivre cet ac- 
croissement, le parenchyme 
cortical et l'endoderme mul- 
tiplient leurs cellules par des . 

r 1 big. 19. — Campliorosma monspelia- 

Cloisonnements désordonnés, cumL. — Section transversale d'une 

i, • i , lui tige âgée. — aq, assise génératrice 

Car 1 assise Sllbero-phelloder- ^ro-iigneuse normale; a'g', assise 

mique s'établit dans la COUChe génératrice anormale; fibres péri- 

. cycliques ; pc, parenchyme cortical ; 

SOUS-épidermique, et laisse per- as, assise subéro-phellodermique. 

sister le parenchyme cortical. 

Durant les deux ou trois premières années, la tige s'accroît 
ainsi d'une manière normale. 

Vers la troisième année de végétation, l'assise libéro- 
ligneuse cesse de fonctionner sur tout son pourtour. 11 
s'établit alors, extérieurement au -liber, et entre ce dernier 
et les fibres péricycliques, un nouveau cercle générateur 
complètement indépendant du précédent. Son fonctionne- 
ment donne naissance à des faisceaux libéro-ligneux 
séparés par des rayons médullaires parenchymateux 
et très larges qui s'arrêtent aux formations normales 
(fig. 19). 




218 



G. FRON. 



Plus tard, de nouveaux cercles s'établissent, indépendants 
les uns des autres, comme M. Van Tieghem le décrit dans 
son Traité de Botanique (1), de telle sorte que la structure 
de la tige est analogue à celle de la racine de la même plante. 

Il en est de même dans le genre Kochia [K.prostrata Schrad. , 
K. are noria Rolh). 

M. Gheorghieff s'est étendu longuement sur la tige des 
plantes de ce genre, et les figures schématiques qu'il donne 
à ce sujet en montrent bien la structure. 



RÉSUMÉ DE LA SECONDE PARTIE 

La course longitudinale des faisceaux primaires présente 
deux dispositions : - 

Dans un premier cas, les faisceaux restent toujours sensi- 
blement à la même (distance de l'axe de la tige, et leur marche 
est à peu près rectiligne. Les faisceaux foliaires persistent 
alors peu de temps dans le cylindre central, et se rendent 
directement dans les feuilles auxquelles ils sont destinés. 

Dans un second cas, les faisceaux s'éloignent et se rap- 
prochent alternativement de Taxe, de sorte que leur marche 
est très sinueuse. Les faisceaux foliaires persistent alors 
durant plusieurs entrenœuds dans le cylindre central avant 
de passer dans les feuilles, et marchent parallèlement aux 
faisceaux caulinaires dont ils proviennent. Sur une coupe 
transversale, un certain nombre de faisceaux se trouvent 
toujours internes et déviés obliquement par rapport aux 
autres. 

h' accroissement en diamètre de la tige se produit par des 
formations libéro-ligneuses normales et par des formations 
péricycliques, comme l'ont indiqué MM. Morot et Hérail. 
Le plus fréquemment, c'est le méristème primitif qui fonc- 

(1) Van Tieghem, Eléments de Botanique, 1898, p. 221. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



219 



lionne irrégulièrement. Il se déplace vers la périphérie en 
s'unissant à des arcs péricycliques formés à l'extérieur de? 
faisceaux libéro-ligneux déjà constitués, et devient ensuite 
entièrement péricyclique (Oàione, Salicornia, Beta, Cheno- 
podium, etc.). 

Très rarement il se produit des méristèmes indépendants 
les uns des autres, formant des cercles successifs de plus en 
plus extérieurs, et ne commençant à s'établir que tardive- 
ment [Kochia, Camphorosmd). 

La zone d'accroissement, que l'on considère une région 
d'origine normale ou une région d'origine péricyclique. 
fonctionne en donnant des éléments- de même nature : elle 
produit par son bord interne un parenchyme abondant et 
des faisceaux ligneux : et. par son bord externe, des massifs 
libériens vis-à-vis des faisceaux ligneux, avec très peu, ou 
souvent pas du tout, de cellules parenchymateuses entre 
les îlots libériens. 

Lorsque la marche des faisceaux primaires est rectiligne, 
les arcs qui s'établissent à l'extérieur des massifs libériens 
sont symétriques par rapport à Y axe des faisceaux ; ils 
s'étendent également de part et d'autre, et arrivent à recou- 
vrir simultanément les deux bords, pour se réunir au méris- 
tème interfasciculaire. 

Lorsque la marche des faisceaux primaires est ondulée, 
ces faisceaux étant souvent déviés obliquement, les arcs qui 
s'établissent à l'extérieur des massifs libériens ne sont pas 
symétriques par rapport à l'axe du faisceau; ils prennent 
naissance vers le méristème interfasciculaire, contre le bord 
le plus interne du liber, et débordent latéralement à l'exté- 
rieur du faisceau pour atteindre définitivement l'autre côté, 
produisant de la sorte une véritable boucle dans l'assise 
génératrice. 



TROISIÈME PARTIE 
PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE 



L'union de la racine à la tige se fait par une région que 
l'on connaît sous le nom d'axe hypocotylé. 

Cet axe comprend deux parties. En effet, dans le haut, 
la structure est analogue à celle de la tige, les faisceaux 
ligneux sont centrifuges, superposés au bord interne des 
faisceaux libériens, formant avec eux des faisceaux libéro- 
ligneux; dans le bas, la structure du cylindre central cor- 
respond à celle de la racine, les faisceaux ligneux sont 
centripètes, libres et alternes cote à côte avec les faisceaux 
libériens. 

M. Van Tieghem (1) dit à ce sujet : « L'hypocotyle com- 
prend toute la région de l'embryon située entre le nœud 
cotylédonaire, au-dessus duquel se trouve la gemmule, et le 
premier cloisonnement tangentiel de Fépiderme, au-dessous 
duquel s'étend la radicule. L'hypocotyle présente donc deux 
parties : en haut, c'est la base de la tige, que, suivant l'usage, 
nous nommerons la tigelle ; en bas, c'est la base à épiderme 
simple de la racine, que nous désignerons sous le nom de 
rhizelle. La rhizelle et la radicule composent la racine, 
comme la tigelle et la gemmule constituent la tige. » 

On sait (2) que parfois la structure de la tige n'est établie 
qu'au delà des cotylédons [Vicia sativa, Ervum Lens< etc.). 

(1) Van Tieghem, Vaxe hypocotylé chez les Phanérogames (Journ. de Bot. t 
1891, p. 426). 

(2) Goldsmilh, Beitrâge zut Entivickelungsgeschichte Fibrovasalmassen in 
Stengel und in der Hauptwurzel der Dicotyledonen (Zurich, 1876. Thèse inau- 
gurale), et Gérard, loc. cit., p. 75. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



221 



Comme cette disposition ne se présente pas dans la famille 
qui nous occupe, je puis appliquer aux deux parties de 
l'axe hypocotylé, telles qu'elles sont définies précédemment, 
les termes de région rhizellaire et de région caulinaire (1). 

La région rhizellaire s'étend donc à la base de l'axe 
hypocotylé, depuis le premier dédoublement tangentiel de 
l'épiderme dans l'embryon, jusqu'au point de division des 
faisceaux libériens et des faisceaux ligneux primaires de la 
racine; la région caulinaire de cet axe s'étend depuis la 
limite supérieure de la partie rhizellaire jusqu'au niveau de 
l'insertion des cotylédons. 

La famille des Chénopodiacées présente les trois cas que 
M. Van Tieghem a constatés en étudiant l'axe hypocotylé: 

1° L'allongement de l'axe porte seulement sur sa région 
caulinaire, c'est-à-dire que la rhizelle reste très courte, et 
qu'alors, presque dès la base, la structure tige commence à 
s'établir (Atriplex, Salsola, Corispermum). 

2° L'allongement de l'hypocolyle porte sur la région rhi- 
zellaire et sur la région caulinaire, de telle sorte que, lorsque 
l'accroissement est terminé, le passage de la structure racine 
à la structure tige commence vers le milieu de l'axe (Che- 
nopodium, Blitum, Kochia). 

3° L'allongement porte seulement sur la région rhizellaire, 
la région caulinaire reste alors très réduite. Dans les genres 
Salicornia, Roubieva, Spinacia, la rhizelle occupe plus des 
deux tiers de la longueur de l'axe hypocotylé, les faisceaux 
de la racine ne commencent à se modifier dans leur dispo- 
sition que vers le tiers supérieur de cet axe. Mais le genre 
Beta est particulièrement bien caractérisé à ce point de vue, 
car on sait que la structure de la racine persiste dans ce 
genre presque jusqu'à l'insertion des cotylédons (2). 

Je diviserai cette étude en deux chapitres, correspondant 

(1) J'emploie à dessein le mot « région caulinaire » pour éviter toute 
confusion entre les diverses acceptions du mot tigelle. 

(2) Decaisne, C. fi. Acad. des se, 1838, et Van Tieghem, Sym. de struct. 
des plantes vasculaircs (Ann. Se. nat., 5 e série, t. XIII, J 810). 



222 G. FRON. 

aux deux cas extrêmes que je viens de signaler. Je n'insis- 
terai pas sur le cas intermédiaire, qui ne présente rien de 
particulier. 

CHAPITRE PREMIER 

l'axe hypocotylé s'allonge surtout dans sa région 

caulinaire. 

Genre Atrïplex. — Je prendrai particulièrement comme 
exemple l'A. hastata. Dès la base de Taxe hypocotylé, la 
structure de la racine se modifie ; par suite, les change- 
ments successifs se font sur une région étendue et sont 
faciles à suivre. 

Lorsque l'axe hypocotylé termine son accroissement en 
longueur, la jeune plante possède déjà une première paire 
de feuilles bien développées au-dessus des cotylédons. La 
région hypocotylée, à ce moment, présente environ 4 centi- 
mètres de longueur. L'ensemble de la plante est représenté 
parla fig. 1 (Pl. IX). 

Suivons d'abord la marche des faisceaux primaires, libé- 
riens et ligneux : 

Dans toute la région inférieure de l'axe, entre les niveaux 
Pi et P 2 (Pl. IX, fig. 1), la structure de la racine persiste sans 
modification. Mais vers le niveau P 2 chacun des massifs 
libériens primaires s'allonge tan genti elle ment et se divise. 
Il en est de même des faisceaux ligneux, qui se fractionnent 
en quatre branches. La partie interne de chacune de ces 
branches vient s'appliquer contre une région libérienne, de 
telle sorte que, dès ce niveau, quatre faisceaux libéro- 
ligneux sont constitués : ce sont les quatre faisceaux cauli- 
naires que nous avons désignés par les numéros 1, 3, 4, 6, 
dans l'étude de la tige (fig. 4 et 7, Pl. IX, et fig. 16). 

Ces faisceaux marchent d'abord parallèlement, puis se 
divisent vers le niveau P 3 (Pl. IX, fig. 5). 

Des coupes en séries pratiquées vers ce point montrent 



RACINE ET TIGE DES GHÉNOPODIACÉES. 



223- 



en effet que chaque faisceau caulinaire émet successive- 
ment une branche à sa gauche et une à sa droite : le fais- 
ceau 1, par exemple, émet les branches 2 et c 15 le faisceau 3 
les branches 2' et c{ (Pl. IX, fig. 5), en sorte que la coupe 
transversale vers le niveau P 3 possède douze faisceaux. Les 
faisceaux c l et c/ de même que c 2 et c 2 , iront dans les coty- 
lédons Ci et C 2 , les huit autresl , 2, 2', 3, 4, 5, 5', 6 constituent 
le système vasculaire de la tige, et se comportent comme 
nous l'avons vu précédemment (fig. 16). 

Étudions maintenant l'accroissement en diamètre de l'axe 
hypocotylé en examinant des échantillons de plus en plus 

âgés. 

Le péricycle se cloisonne de bonne heure et donne, au dos 
de chacun des massifs libériens primaires, quelques fibres 
péricycliques qui constituent deux massifs dans la racine, et 
quatre dans l'axe hypocotylé, lorsque les faisceaux libéro- 
ligneux sont formés (fp, PL IX, fig. 3). 

La région rhizellaire de l'axe s'accroît en diamètre comme 
la racine, d'après le mode que nous avons indiqué précédem- 
menl, tout en ne présentant pas néanmoins l'asymétrie de 
structure de la racine. 

Dans la région caulinaire, des modifications se produisent. 
En effet, le cylindre central comprend quatre massifs libéro- 
ligneux : deux d'entre eux sont destinés à passer dans les 
cotylédons, et comprennent l'un les faisceaux <\ et c 2 , l'autre 
les faisceaux c\ et c\. Les deux autres, intermédiaires, sont 
les faisceaux de la tige. 

Ils ne se comportent pas, les uns et les autres, de la même 
manière. Les arcs N 3 et N 4 qui se développent dans le péri- 
cycle, chacun dans l'intervalle des faisceaux, c x et c 2 d'un 
côté, c\ et c\ de l'autre, prennent de moins en moins de 
développement quand on gagne vers les cotylédons, et même 
n'apparaissent pas du tout dans ces derniers. 

Les arcs Ai et A 2 , situés chacun respectivement entre les 
faisceaux c x et c/, de même que entre c 2 et c' 2} continuent, 



224 



G. FIU>\. 



comme dans la racine, à s'établir de très bonne heure dans 
l'axe hypocotylé tant que les faisceaux destinés à la tige ne 
sont pas formés (Pl. IX, fîg. 3). Ils prennent naissance chacun 
en un seul point situé vers le milieu de l'intervalle laissé par 
les faisceaux cotylédonaires. Mais plus haut dans l'axe, en 
P 3 et en P, r (Pl. IX, fîg. 1-7), ils se produisent extérieurement 
aux faisceaux 2, 2', 5, 5 r , destinés à la tige. Au lieu de débuter 
en un seul point ils présentent alors chacun trois centres de 
développement, en sorte que chacun des arcs Aj et A 2 se 
trouve divisé de la même manière. Plus haut, de nouvelles 
divisions se produisent, et vers l'insertion des cotylédons, 
les arcs Aj et A 2 , très étendus tangentiellement à l'extérieur 
des faisceaux de la tige, envahissent tout l'intervalle laissé 
par les faisceaux cotylédonaires. Ces arcs ne tardent pas à 
se développer au delà des cotylédons, et, par suite, ce sont 
eux qui constituent le début des formations péricycliques 
dans la tige. 

J'ai cherché à figurer d'une manière schématique la 
marche des faisceaux dans l'axe hypocotylé (Pl. IX. fig. 7), en 
représentant, aux différents niveaux, le début des forma- 
tions péricycliques. Ce schéma ne saurait être absolument 
conforme à la réalité, puisque les formations sont déjà très 
développées vers le bas de l'axe, alors qu'elles ne font que 
commencer à s'établir vers le haut. Au dessous de Pi se 
rencontre la structure de la racine avec les deux faisceaux 
ligneux primaires fb, fV et les deux faisceaux libériens //,//'. 
Par leur dédoublement, les quatre faisceaux libéro-ligneux 
1, 3, 4, 6 sont formés (P 2 ). Ils émettent vers le haut de l'axe, 
en P 3 , successivement les faisceaux 2 et 2' ainsi que 5 et 5' 
destinés aux premières feuilles, et les faisceaux c u c' , c 2 , c 2 ' 
destinés aux cotylédons. 

Les arcs d'origine péricyclique Ai et A 2 dans la racine, se 
divisent, d'abord en trois branches vers le niveau P 3 , puis 
en un plus grand nombre vers P 4 , pour se joindre finalement 
aux formations péricycliques de la tige. Au contraire, les 
arcs N 3 et N ; diminuent d'importance à mesure que l'on 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



225 



s'élève dans Taxe vers les cotylédons, dans l'intérieur des- 
quels ils ne se produisent pas. 

Le passage de la racine à la tige a déjà été étudié par 
M. Gérard (1) chez l'A. hastata, dans son travail sur l'union 
de la racine à la lige. J'ai choisi néanmoins cet exemple, 
chez lequel j'ai étudié précédemment la structure de la racine 
et celle de la tige, afin de préciser l'union qui existe entre 
les faisceaux cotylédonaires et foliaires, et afin de suivre, 
dans cet axe, le développement des formations péricycliques. 

Postérieurement au travail de M. Gérard, la question a 
été reprise chez l'A. hortensis, par M. Dangeard (2). Je ne 
puis être de l'avis de ce savant quand il dit : « les faisceaux 
foliaires ne viennent pas s'anastomoser avec les faisceaux 
cotylédonaires, et il est impossible d'admettre une trans- 
formation des faisceaux ligneux de la racine en faisceaux de 
la tige, en l'expliquant par une rotation de 180° de ces 
faisceaux ». 

La structure chez l'A. hortensis est tout à fait analogue 
à celle que je viens d'étudier en détail, et chez laquelle j'ai 
précisé les relations entre les différents appareils vasculaires. 
Je me suis étendu assez longuement sur cette structure pour 
ne pas y revenir ici. 

Chez les autres espèces à'Atrïplex (A. crassifolia, A. hor- 
tensis, A. nîtens, A. rosed, etc.) le passage de la racine à la tige 
s'effectue de la même manière, la structure de la racine se 
modifiant dès la base de l'axe hypocotylé. 

Salsola kali L. — La rhizelle occupe environ le tiers infé- 
rieur de l'axe. Dans cette régionl'accroissement se fait comme 
dans la racine. Chez cette espèce, qui appartient au groupe 
des Spirolobées, l'asymétrie de structure de la racine se ma- 
nifeste dans la rhizelle : les formations libéro-ligneuses y 

(1) Gérant Passage de la racine à la tige (Ann. Se. nat. Bot., 1881, p. 116). 

(2) Dangeard, Recherches sur le mode d'union de la tige à la racine. Le Bo- 
taniste, 1889), 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 15 



226 



G. FRON. 



affectent une disposition spiralée. Au contraire nous avons 
vu que, dans le genre A triplex, qui appartient au groupe des 
Cyclolobées, l'apparence spiralée, quand elle existe dans la 
racine, ne se manifeste plus dans la rhizelle. Cette disposi- 
tion concorde avec ce que nous avons constaté pour la posi- 
tion de l'embryon dans la graine. La compression exercée 
par les cotylédons n'est pas en effet limitée, cbez les Spiro- 
lobées, à l'extrémité de la radicule, comme cbez les Cyclo- 
lobées ; elle se produit également sur toute la région hypo- 
cotylée. 

Suivons sur des échantillons très jeunes (Pl. X, fig. 1) 
la marche des faisceaux normaux dans l'axe hypocotylé, en 
laissant pour le moment de côté les formations postérieures ; 
nous verrons ensuite comment se produit l'accroissement 
en diamètre aux différents niveaux de l'axe. 

Les faisceaux libériens et ligneux primaires se dédoublent 
et les différentes parties se rapprochent deux à deux pour 
former, comme dans le cas précédent, les quatre faisceaux 
libéro-ligneux que nous avons désignés précédemment par 
les notations 1, 3, 4, 6. Cet état ne persiste pas, car les 
faisceaux colylédonaires prennent immédiatement naissance, 
en même temps que les faisceaux 1 et 3 d'une part, 4 et 6 
de l'autre, s'unissent deux à deux (Pl. X, fig. 1-2). 

Remarquons que celle union des faisceaux caulinaires est 
analogue à ce que nous avons constaté dans la tige, en étu- 
diant la marche des faisceaux chez le S. Soda (fig. 11-12). 

Vers le haut de l'axe hypocotylé, un peu au-dessous de l'in- 
sertion des cotylédons, les deux massifs vasculaires se 
divisent chacun en trois branches, ce qui constitue les six 
faisceaux de la tige (Pl. X, fig. 3) dont nous connaissons la 
course longiludinale (S. Soda, fig. 12). 

L'accroissement en diamètre se produit dans la rhizelle 
de la même manière que dans la racine. Néanmoins l'asy- 
métrie de slruclure se manifeste un peu différemment. 
Reprenons, en effet, les désignations que nous avons adoptées 
en étudiant la racine du S. Kali et comparons la disposition 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



227 



représentée par la figure 4 à ce que nous trouvons ici (PL X, 
fig. 5). 

Nous voyons que, dans larhizelle, l'arc N 3 , tout en restant 
en relation avec l'arc N M s'éloigne par son autre extrémité de 
l'arc N 2 ' et vient sur le prolongement de A 2 . Dans la racine, 
au contraire, les trois arcs Ni , N 3 et N 2 restaient sur le prolon- 
gement les uns des autres (fig. 4). Il en résulte que, au lieu 
de constituer une spirale simple comme dans la racine, les 
formations libéro-ligneuses prennent, dans la rhizelle, la 
disposition de deux spirales emboîtées l'une dans l'autre et 
formées, l'une par la suite des arcs Ni, N 3 , A 2 , A 4 , etc., l'autre 
par N 2 , N 4 , A,, A 3 , A ;; , etc. 

A mesure que Ton s'élève dans Taxe hypocotylé, les arcs 
N 3 et N 4 prennent de moins en moins de développement. 
Quant aux arcs Ai et A 2 , ils se fractionnent comme dans le cas 
précédent, en présentant trois centres de développement 
dès le niveau P 3 (Pl. X, fig. 1-6), puisque le système vascu- 
laire destiné à la tige est déjà constitué en ce point. 

En considérant un même niveau, soit P 2 , sur des échan- 
tillons successivement de plus en plus âgés, nous voyons cha- 
cun des centres de développement s'étendre tangentiellement, 
en sorte que, s'unissant les uns aux autres, ils constituent 
une assise génératrice complète qui entoure tout le cylindre 
central, ainsi que les arcs N 3 et N 4 , et qui fonctionne comme 
dans la tige (Pl. X, fig. 2'). 

Ce sont donc les arcs A x et A 2 de la racine qui se joignent, 
comme dans le cas précédent, aux formations péricycliques 
de la tige, Les arcs N 3 et N 4 , au contraire, diminuent à me- 
sure que l'on s'élève dans l'axe et n'existent pas du tout au 
niveau de l'insertion des cotylédons (PL X, fig. 6). 

Chez les autres espèces du genre Salsola (S. Soda, S. ver- 
miculata) ainsi que chez les Snœda, le passage de la racine à 
la tige s'effectue de la même manière. 

Il en est de même dans les genres Chenopodium, Blitum, 
Roubieva, chez lesquels la limite de la rhizelle se trouve située 
vers le milieu de l'axe hypocotylé. 



228 



G. FROJY. 



CHAPITRE SECOND 

l'axe hypocotylé s'allonge surtout dans sa région 
rhïzellaire. 

Beta vulgaris L. — Étudions un échantillon chez lequel 
l'axe épycotylé, à peine développé, n'est représenté que 




Fig. 20. — Beta vulgaris L. — 1,2, 3, sections transversales correspondant aux 
niveaux P l5 P 2 , P 3 de la figure 4; 4, plantule de B. vulgaris. — Le cercle en 
pointillé représente la limite de i'écorce (I). 

par de très jeunes feuilles, cet axe n'ayant pas encore 

(1) La figure 20, 2 porte, par inadvertance, c\ à la place de a'j entre les 
faisceaux 4 et 6. 



RACINE ET TIGE DES CHÉNÔPODIACÉES. 229 

atteint son accroissement complet en longueur (fig. 20, 4). 

Nous savons, par des travaux antérieurs, que la région 
à structure caulinaire est réduile à la partie supérieure de 
l'axe hypocotylé. C'est en effet vers P 4 que se produit le pas- 
sage de la structure racine à la structure tige. 




Fig. 21. — Beta vulgaris L — A, course des faisceaux vers le niveau de l'insertion 
des cotylédons Ci, C' l5 et un peu au-dessus de cette insertion, chez une jeune 
plantule ; B, section transversale schématique faite au niveau P de la 
figure A. — Mêmes lettres que dans la figure 20. 



Immédiatement au-dessus du point de division des fais- 
ceaux libériens et ligneux de la racine, le cylindre central 
(fig. 20, 1), présente six massifs vasculaires formés par les 
quatre faisceaux cotylédonaires et par les faisceaux de la 
tige. Les faisceaux cotylédonaires s'inclinent brusquement, 



230 



G. FRON. 



pour passer dans les cotylédons, c l et c 2 se rapprochant l'un de 
l'autre, de même que c/ et cl. Les faisceaux de la tige s'é- 
tendent tangentiellement et se fractionnent chacun en trois 
branches qui constituent les faisceaux caulinaires 1 , 3, 4, 6 et 
les faisceaux a x et al , destinés aux feuilles F A et F/ (fig. 20, 2). 

La marche des faisceaux primaires est donc analogue à ce 
que nous avons vu dans les exemples précédents, mais elle 
est plus difficile à suivre parce que les divisions se produi- 
sent sur une très faible étendue de l'axe. 

Au niveau de la sortie des cotylédons, des modifications 
surviennent; en effet, les faisceaux caulinaires \, 3, 4, 6 émet- 
tent de suite plusieurs branches. C'est ainsi que le faisceau 1 
(fig. 20, 3) émet, pour la feuille F,, la branche b y du côlé de a u 
et, pour la feuille F 2 , la branche a 2 du côté opposé. Les fais- 
ceaux 3, 4 et 6 se comportent de même. 

Ces divisions se produisant très rapidement, il en résulte 
que, vers ce même niveau, c'est-à-dire vers l'insertion des 
cotylédons, lorsque la plante est un peu plus développée et 
possède déjà six feuilles, nous avons la disposition figurée 
par le schéma voisin (fig. 21 , B) qui met en évidence les divers 
groupes de faisceaux destinés respectivement aux cotylédons 
et aux feuilles suivantes. 

J'ai cherché aussi à représenter la course longitudinale 
des faisceaux, en les supposant ramenés sur un même 
cylindre qui serait ensuite déroulé sur un plan (fig. 21, A). 
Cette figure, toute schématique, peut s'interpréter facile- 
ment, grâce à la section transversale voisine. 

L'accroissement en diamètre, dans la région rhizellaire, 
se produit de la même manière que dans la racine. Il en est 
de même sur toute la longueur de l'axe hypocotylé, tant que 
les faisceaux foliaires ne sont pas constitués ; mais vers le 
niveau correspondant aux schémas 2 et 3 (fig. 20), le premier 
cercle d'origine péricyclique se fractionne en arcs disposés à 
l'extérieur des faisceaux foliaires ; les formations postérieures 
s'établissent de même en constituant des arcs successifs comme 
dans la tige. 



RACINE ET TIGE DES DES CHÉNOPODI ÂGÉES. 



23î 



Le changement dans le mode d'accroissement de la racine 
et de la tige débute donc uniquement dans le haut de l'axe 
hypocotylé, très près de l'insertion des cotylédons. Dans le 
pétiole de ces derniers, des formations péricycliques appa- 
raissent, mais se produisent très tardivement : elles se mani- 
festent seulement par quelques cloisonnements tangentiels 




agn 



Fig. 22. — Région péricy clique extérieure à un faisceau libéro-ligneux dans un 
pétiole du B. vulgaris, montrant le début des formations anormales; end, endo- 
derme ; fp, fibres péricycliques; agp, assise génératrice péricyclique ; agn, 
assise génératrice normale ; fl, faisceau libérien.. — Gr. = 285 d. 

qui prennent peu de développement. 11 en est de même 
dans les feuilles, contrairement à ce que nous avons vu dans 
les exemples précédents (A triplex, Salsola) chez lesquels ces 
formations ne prennent pas naissance. Dans la Betterave 
cultivée les feuilles qui se* produisent durant la première 
année prennent un grand développement et possèdent, à 
la fin de leur croissance, des arcs générateurs péricycliques 
établis au dos des massifs vasculaires (fig. 22). 



232 



G. FHOX. 



RÉSUMÉ DE LA TROISIÈME PARTIE 

Le passage de la structure de la racine à celle de la tige 
s'effectue chez les Chenopodiacées en des points très diffé- 
rents de l'axe hypocotylé. 

Dans les genres Atriplex, Salsola, Suœda, le passage se 
produit dans la région inférieure de cet axe; au contraire, 
dans les genres Beta, Spinacia, il ne s'effectue que légère- 
ment au-dessous de l'insertion des cotylédons. Les genres 
Chenopodium, Blitiim offrent des cas intermédiaires. 

Les faisceaux normaux de la racine se transforment par 
division des faisceaux libériens et des faisceaux ligneux pri- 
maires, et par rotation de ces derniers, de manière à former 
des faisceaux libéro-ligneux radiaux au nombre de quatre, 
qui sont les faisceaux caulinaires de la tige. 

Les faisceaux cotylédonaires prennent naissance sur les 
faisceaux caulinaires en des points qui varient suivant les 
genres : chez les Atriplex, Blitum, Beta, ils prennent nais- 
sance seulement dans le haut de l'axe ; chez les Salsola, 
Suœda, ils apparaissent dès la base. 

\J accroissement en diamètre par les formations péricy- 
cliques se produit comme dans la racine, tant que les 
faisceaux libéro-ligneux ainsi que les faisceaux destinés aux 
deux premières feuilles ne sont pas constitués. Mais quand 
ceux-ci sont formés, des différences se produisent entre les 
arcs péricycliques compris à l'extérieur des faisceaux desti- 
nés aux cotylédons, et ceux qui «sont extérieurs au système 
vasculaire destiné à la tige. 

Les premiers, en effet, prennent de moins en moins de dé- 
veloppement à mesure que l'on s'approche des cotylédons, 
et, dans le pétiole de ceux-ci, ils ne se développent pas. J'ai 
montré qu'il y a une exception pour le genre Beta, qui pré- 
sente dans les pétioles des cotylédons et des premières 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



233 



feuilles un commencement d'arcs générateurs d'origine 
péricyclique. 

Les seconds, au lieu de ne présenter au début de leur 
formation qu'un seul centre de développement, comme dans 
la racine, en présentent d'abord trois, puis davantage dans 
le haut de l'axe. Ils se fractionnent donc en plusieurs 
branches qui se continuent au-dessus des cotylédons et se 
joignent aux formations correspondantes de la tige. 

L'asymétrie de structure, que j'ai constatée dans la racine, 
existe parfois encore dans la rhizelle (chez les Spirolobées), 
mais ne se manifeste plus dès que les faisceaux libéro-ligneux 
destinés à la tige sont formés. 



CONCLUSIONS 



L'ensemble de ces recherches m'a conduit à des résultats 
que j'ai déjà consignés dans les résumés placés à la fin de 
chaque partie. Je rappellerai ici les principales conclusions 
que je puis déduire de ce travail : 

En faisant l'élude de la racine, j'ai été amené à distinguer 
dans les formations libéro-ligneuses deux dispositions diffé- 
rentes : tantôt la structure est symétrique, tantôt elle est asy- 
métrique. 

L'asymétrie de structure consiste en ce que, dès le début 
des formations primaires, les deux massifs libériens se déve- 
loppent inégalement de part et d'autre delà lame vasculaire 
primaire. En outre, les deux faisceaux ligneux qui cons- 
tituent cette lame vasculaire, au lieu d'être exactement dans 
le prolongement l'un de l'autre, se trouvent un peu courbés 
autour du massif libérien le plus petit. 

Cette asymétrie se développe durant les formations secon- 
daires normales, puis durant les formations péricycliques ; 
elle donne en coupe transversale à l'ensemble des formations 
libéro-ligneuses une apparence spiralée toute particulière. 

Une division des Chénopodiacées établie sur ce caractère 
m'a conduit à ne ranger, dans une première section, que 
des plantes appartenant au groupe des Cyclolobées. Dans 
une seconde section se trouvent des plantes appartenant au 
groupe des Cyclolobées et à celui des Spirolobées. 

Il existe donc, à ce point de vue, un caractère qui divise 
les Cyclolobées en deux sections. C'est l'étude de la racine 
primaire, puis celle de la radicule dans l'embryon, qui 
m'ont amené à constater que, clans tous les cas où, dans 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 235 

F embryon, la radicule ne se trouve pas en contact avec les 
cotylédons, la structure ultérieure de la racine est symétrique. 
Dans les cas contraires, la structure est asymétrique. 

Je puis résumer ces dispositions par le tableau suivant . 



Radicule se dévelop- 
pant librement dans 
la graine. 



La structure de la racine ett 
symétrique 



/La structure de la racine 
Radicule gênée durant \ est asymétrique. Les for- 
son développement J mations libéro-ligneuses 
dans la graine i prennent une disposi- 

[ tion spiralée J c& 

Cette concordance entre la position de l'embryon dans la 
graine et la structure ultérieure de la racine est inléressante 
à un autre point de vue : elle montre T importance que peut 
prendre, durant tout le développement de la plante, une action 
qui reste limitée à une période de temps relativement très 
courte. 

Moquin-Tandon avait déjà remarqué que chez les diverses 
espèces des genres Salicornia, Chenopodium, etc., l'embryon 
est parfois annulaire, parfois presque annulaire. Chez cer- 
taines Chénopodiacées (Salsola, Haloxylori), de Bary avait 
signalé une structure spiralée clans les formations libéro- 
ligneuses. Mais la relation de cause à effet entre ces deux 
particularités n'avait pas encore été mise en évidence. 

Une division basée sur ce caractère ne peut pas être 
utilisée comme caractère générique, mais bien comme 
caractère spécifique. En effet, cette différence de structure 
sépare souvent les espèces d'un même genre : il en est ainsi 
pour les genres A triplex, Salicornia, Chenopodium. Ce 
caractère peut donc permettre de distinguer, dans un même 
genre, des espèces quelquefois insuffisamment caractérisées 
par les organes extérieurs. 



L'accroissement de la racine, de même que celui de la 
tige, se produit, comme on le sait, par la production de 



236 



G. FRON. 



formations secondaires anormales, d'origine péricyclique, 
qui succèdent aux formations secondaires normales. Il 
existe à ce point de vue chez les Chénopodiacées des dispo- 
sitions très différentes : 

Parfois l'accroissement en diamètre se produit par une 
assise génératrice qui s'éloigne de l'axe d'une manière iné- 
gale en ses différents points, cessant de fonctionner en 
certaines places, tout en demeurant active sur le reste de son 
pourtour. L'assise génératrice normale s'unit alors à des 
arcs péricycliques très réduits : elle devient en partie nor- 
male, en partie péricyclique, puis entièrement péricyclique. 

Parfois l'accroissement en diamètre se produit par des 
assises génératrices successives et indépendantes les unes 
des autres, constituant des cercles générateurs concentriques. 

Dans la racine, c'est ordinairement celte dernière dispo- 
sition que l'on rencontre (Beta, Blilum, Kochia, etc.). 

Dans la tige, au contraire, cette structure est rare ; et, 
quand elle se produit, les cercles anormaux s'établissent 
très tardivement (Camphorosma). Le plus souvent, l'accrois- 
sement se produit par des arcs générateurs de plus en plus 
extérieurs, se reliant les uns aux autres par l'intermédiaire 
de l'assise génératrice normale (Obione y Salicornia). 

De là, il résulte forcément que, chez un certain nombre de 
plantes de cette famille, la racine s'accroît par des cercles 
générateurs, alors que la tige de la même espèce ne présente 
que des arcs plus ou moins étendus tangentiellement. C'est 
ce qui se produit chez les genres Beta, Spinacia, Blitum, 
ainsi que chez quelques Chenopodium (C. murale, C. ru- 
brum, C. Bonus-Henricus, etc.). 

On a donc, chez ces plantes, un curieux exemple de for- 
mations secondaires se produisant par un mécanisme différent 
dans la tige et dans la racine de la même espèce. 

En outre, chez certaines espèces telles que le Beta tri- 
gyna, les Spinacia (S. oleracea, S. spinosa, etc.), les for- 
mations péricycliques s'établissent de très bonne heure dans 
la racine. Au contraire, dans la tige, elles se produisent 



RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 



237 



très tardivement, parfois même n'arrivent pas à se former 
durant la période de végétation trop courte chez ces plantes 
annuelles : l'accroissement se poursuit très longtemps par 
des formations secondaires normales. Pour cerlaines espèces, 
il ri y a donc pas synchronisme entre V établissement des for- 
mations anormales dans la racine et dans la tige. 

En étudiant la marche des faisceaux dans la tige, j'ai 
montré que leur course longitudinale est tantôt rectiligne, 
tantôt ondulée. 

Dans le premier cas, il existe des dispositions diverses, 
successivement de plus en plus compliquées chez les Sali- 
cornia, Salsola, Obione. 

Dans le second cas, on trouve aussi des dispositions 
variées, beaucoup plus complexes que les précédentes, mais 
qui, néanmoins, s'en rapprochent à certains égards. J'ai 
étudié à ce point de vue le genre Atriplex et surtout le genre 
Bela, dans lequel la marche des faisceaux primaires se 
complique par suite du grand nombre de feuilles se déve- 
loppant durant la première année. 

Le passage de la structure racine à la structure tige s'ef- 
fectue en des points très différents de l'axe hypocotylé : 
tantôt près de l'inserlion des cotylédons [Beta, Spinacia, 
Salicornia), tantôt vers le milieu (Chenopodium, Blitum), 
parfois même tout à fait à la base (Atriplex, Salsola, Suœda). 

La division des faisceaux de la racine et la rotation des 
faisceaux ligneux ayant pour but de constituer les faisceaux 
de la tige, s'effectuent d'une manière analogue dans les 
différents cas; seule, la région de l'axe hypocotylé, où ces 
modifications prennent naissance, est très variable, suivant 
les genres, dans la feuille que j'étudie. 

En suivant, aux différents niveaux de l'axe hypocotylé, le 
début des formations péricycliques, j'ai montré que les arcs 
extérieurs aux massifs libériens primaires de la racine, se 
fractionnent dans la région supérieure de l'axe hypocotylé 



238 



G. FRON. 



en un grand nombre de branches qui viennent s'unir aux 
formations péricycliques de la tige. Ce sont donc ces deux 
arcs extérieurs aux massifs libériens primaires de la racine 
qui correspondent aux premiers arcs péricycliques de la 
lige. 

Ce travail a été fait dans les laboratoires de la Sorbonne 
et de l'Institut national agronomique. Les cultures ont été 
exécutées au Laboratoire de biologie végétale de Fontai- 
nebleau, où j'ai séjourné pendant plusieurs mois. 

C'est avec un vif sentiment de reconnaissance que j'adresse 
à M. Gaston Bonnier, professeur à la Sorbonne, et à 
M. Dufour, directeur adjoint du Laboratoire de Fontai- 
nebleau, mes plus vifs remerciements pour les précieux 
conseils et les nombreux encouragements qu'ils n'ont cessé 
de me prodiguer durant le cours de ces recherches. 

Qu'il me soit permis aussi de remercier MM. Granel et 
Flahault, professeurs à l'Université de Montpellier, et 
M. Poisson, assistant au Muséum, auxquels j'ai eu souvent 
recours, ainsi que tous ceux qui ont bien voulu me procu- 
rer des échantillons et des graines. 



Arm. des Se. nat. 8 e Série. 



Bot. Tome IX, Pl. 5. 




G. Fron <lel. 



Atriplex crassi folio, (4-2). — Salicornia macrostachya (3). 
Obione portulacoides (4). 



FIGURES DANS LE TEXTE 



Fig. 1. — Salicornia macros tachy a Moric. Section transversale d'une racine 
âgée. 

Fig. 2. — Atriplex crassifolia Moq. Section transversale de la racine âgée. 

Fig. 3. — Chenopodium murale L. Section transversale de la racine. 

Fig. 4. — Salsola Kali L. Section transversale de la racine montrant la 

disposition spiralée des formations libéro-ligneuses. 
Fig. 5. — Sections longitudinales médianes dans différentes graines. 
Fig. 6. — Sections longitudinales médianes dans différentes graines. 
Fig. 7. — Course des faisceaux dans le Salicornia herbacea L. 
Fig. 8. — Course des faisceaux dans le Haloxylon articulatum Cav. 
Fig. 9. — Camphorosma monspeliacumL. Section transversale de tige jeune. 
Fig. 10. — C. monspeliacum L. Course des faisceaux dans la tige. 
Fig. 11. — Sections transversales de la tige de Salsola Soda L. à différents 

niveaux. 

Fig. 12. — Course des faisceaux dans le Salsola Soda L. 

Fig. 13. — Obione portulacoides Moq. Sections transversales à différents 

niveaux dans la tige. 
Fig. 14. — 0. portulacoides. Course des faisceaux. 
Fig. 15. — Atriplex hastata L. Sections transversales dans la tige. 
Fig. 16. — A. hastata. Course des faisceaux. 
Fig. 17. — Beta cycla L. Section transversale de la tige. 
Fig. 18. — B. cycla L. Course des faisceaux. 

Fig. 19. — Camphorosma monspeliacum L. Structure de la tige âgée. 
Fig. 20. — Beta vulgaris L. Sections transversales dans l'axe hypocolylé. 
Fig. 21. — B. vulgaris L. A, marche des faisceaux dans le haut du collet; 

B, section transversale au niveau de l'insertion des cotylédons. 
Fig. 22. — Région péricyclique extérieure à un faisceau libéro-ligneux dans 

un pétiole de B. vulgaris, montrant le début des formations anormales. 



EXPLICATION DES PLANCHES 

Lettres communes. — ap, assise pilifère; c, coiffe; pc, parenchyme corti- 
cal; tp, tissu en palissade; end, endoderme ; p, péricycle ; fp, fibres pé- 
ricycliques; ph, phelloderme ; ag, assise génératrice libéro-ligneuse ; 
flp f faisceau libérien primaire; fbp, faisceau ligneux primaire; pl, pa- 
renchyme ligneux; Is, liber secondaire; fl, faisceau libérien; fb, faisceau 
ligneux; tp, tissu palissadique. 

PLANCHE V 

Fig. 1. — Structure primaire de la racine de Y Atriplex crassifolia. Les deux 
massifs libériens flp sont également développés, ainsi que les deux mas- 
sifs de bois fbp. — Gr. '== 500. 

Fig. 2. — Structure secondaire de la racine de VA. crassifolia. — Gr. = 
250 d. 

Fig. 3. — Fonctionnement de l'assise génératrice libéro-ligneuse dans le 
Salicornia macrostachya (Portion de la fig. 1 du texte plus grossie). — 
Gr. = 590 d. 

Fig. 4. — Fonctionnement de l'assise génératrice libéro-ligneuse dans 
l' Obione portulacoides . — Gr. = 500 d. 



240 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



PLANCHE VI 

Fig. 1-2. — Structure de la racine dans YAtriplex hastata. — i. Dès le dé- 
but des formations primaires les deux massifs libériens flp,fl'p ont un 
développement inégal. — Gr. — 500 d. — 2. L'asymétrie de structure de 
la racine est plus accentuée que dans la figure précédente. — Gr.r=r 150 d. 

Fig. 3. — Structure primaire de la racine du Salicornia herbacea. — Gr. =300 d. 

Fig. 4. — Structure de la tige du Salicornia herbacea. — Gr. = 130 d. 

Fig. 5. — Salicornia herbacea. Aspect général de la plante jeune. 

PLANCHE VII 

Fig. 1-4. — Différents états du développement de la racine dans le Salsola 
Kali. — fîp, faisceau libérien primaire ; fbp, faisceau de bois primaire ; 
t, tube criblé ; a, a', a", cellules annexes du tube criblé. — Gr. == 285 d. 

Fig. 5. — Structure de la lige chez le Chenopodium album, montrant le dé- 
placement de l'assise génératrice libéro-ligneuse ag par rapport aux 
faisceaux libéro-ligneux F et F'. — Gr. = 200 d. 

PLANCHE VIII 

Fig. 1-2-3. — Différents états de la structure de la tige chez YObione por- 
tulacoides, montrant le déplacement vers l'extérieur de l'assise généra- 
trice, ag. — Gr. = 500. 

Fig. 4. — Structure de la tige du Beta maritima. Un faisceau libéro-ligneux 
est recouvert par les formations péricycliques. — Gr. =:o00d. 

Fig. 5. — Structure de la tige du Salicornia herbacea. Portion de tige jeune . 
montrant le fonctionnement de l'assise génératrice libéro-ligneuse. — 
Gr. = 500. 

PLANCHE IX 

Fig. 1. — Atriplex hastata. Ensemble de la plante durant la germination. 

Fig. 2-3. — Structure de l'axe hypocotylé chez l'A. hastata, à un même 
niveau P 2 , à deux âges différents. 

Fig. 4-5-6. — Schémas représentant des sections faites aux différents ni- 
veaux P 2 , P 3 , P 4 , de la figure d'ensemble, de Y A. hastata. 

Fig. 7. — Course longitudinale des faisceaux dans l'axe hypocotylé de l'A. 
hastata. 

PLANCHE X 

Fig. 1-2-3. — Schémas représentant des sections faites aux niveaux P 2 , 
P 2 , P 3 de la figure d'ensemble du S. Kali (fig. 4). 

Fig. 2'. — Schéma représentant une section faite au niveau P 2 sur un 
échantillon plus développé. 

Fig. 4. — Salsola Kali. Ensemble de la plante durant la germination. 

Fig. 5. — S. Kali. Structure à la base de l'axe hypocotylé sur plante âgée. 

Fig. 6. — S. Kali. Course longitudinale des faisceaux dans l'axe hypo- 
cotylé. 




riplr.r hastata (1-2). X Salicornia herù 



Ann. des Se. nat. 8 e Série. Bot. Tome /A", PL 7. 




Vron (kl. Poinsot s,-. 



Sais o la Kali ( Z-2-3-4). — Clienopodium al hum (5 . 



Ami. des Se. irai. 8 e Série. 



Bot. Tome IX, PL H. 




Ann. des Se. nat. 8 e Série. 



Bot. Tome IX. PL 10. 




Sahola Knli. 



NOUVELLES ÉTUDES 

SUR 

LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES 

Par M. JARÔB ÈRI&SSON (0 



A cause des différences morphologiques et biologiques, 
l'espèce Purr'mia Rubigo-oera (D. C.) Win t., connue depuis 
longtemps dans la littérature, a été divisée en 1894 (Eriksson 
et Hennin g, I, 142) en deux espèces bien différentes, 
Rouille jaune [Puccinia glumarum), et Rouille brune (P. 
dispersa), et dans chacune de ces deux espèces on pouvait 
distinguer des formes, nommées spécialisées, présentant 
des différences biologiques. 

L'année suivante, après de nouvelles recherches (Eriksson, 
I, 316), le nombre de ces formes, dans la dernière des deux 
espèces nommées, fut fixé à quatre et celles-ci ont été divi- 
sées en deux séries de la manière suivante : 

Série ï. — iEcidium [JEcidium Anchusœ) 
sur Y An chu sa arvensk et l'A. officinaiis. 

1) f. sp. Secalis sur le Secale céréale. 

Série II. — iEcidium inconnu. 

2) f. sp. Tri (ici sur le Tri tic um mil g are. 

(1) La traduction en français du manuscrit suédois a été faite par ma 
fille M Ue Signe Eriksson. 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 16 



1M 



JAKOB ERÏRSSON. 



3) f. sp. Bromi sur le Bromus arvensis (et le B. brizœ- 
formis) . 

4) f. sp. A gropyri sur le Triticum repens. 

Pourtant, les recherches qui ont été exécutées jusqu'à 
celte date sur les formes diverses n'élaient pas encore bien 
nombreuses, et il faut aussi ajouter que j'avais obtenu en 
certains cas des résultats un peu incertains. A cause de cela, 
les recherches ont été poursuivies pendant les dernières 
années. Ainsi prolongées, elles ont pu mieux expliquer le 
développement des formes dans l'espèce, et donnent une 
toute autre vue de l'espèce entière. 

Parmi ces nouvelles recherches, il me faut d'abord 
signaler les essais expérimentaux d'inoculation avec les 
diverses formes à'Uredo* Le tableau suivant donne un compte 
rendu général de ces formes. 



ÉTUDES SUR 



LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 243 























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ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 



245 



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ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES, 247 

Si nous combinons ces résultats à ceux qui sont déjà 
obtenus, les faits se présentent de la manière suivante : 

Tabl. II. — Combinaison des essais d'inoculation exécutés jusqu'ici 
avec 1' « Uredo dispersa ». 



MATIERE CONTAGIEUSE COMMUNIQUEE 



Secale céréale. 



Triticum vulgare, 



Bromus mollis, 



Bromus secaliuus.. 



Bromus macrostachys. 



Bromus arvensis, 



Bromus brizeeformis, 



Triticum repens 



Secale céréale 

Triticum vulgare . . . 

Bromus mollis 

— arvensis.... 

Triticum repens 

Holcus lanatus 

Trisetum flavescens, 



Triticum vulgare... 

Secale céréale 

Bromus mollis 

— arvensis. . . . 

— brizœformis 
Triticum repens. . . . 

Holcus lanatus 

Trisetum flavescens. 



Bromus mollis 

— arvensis. . . . 

Secale céréale 

Triticum vulgare 

— repens 

Holcus lauatus 

Trisetum flavescens. 



Bromus mollis 

Secale céréale 

Triticum vulgare. . . . 
— repens. . . . 

Holcus lanatus 

Trisetum flavescens. 



Bromus mollis. . . 
Secale céréale — 
Triticum vulgare 



Secale céréale. . . 
Triticum vulgare, 



Secale céréale 

Triticum vulgare. 



Triticum repens.. . 

Secale céréale 

Triticum vulgare. . . 
Bromus arvensis — 

Holcus lanatus 

Trisetum flavescens, 



RESULTATS 



Nombre des numéros 
d'inoculation. 



;+) 



Nombre des lieux 
d inoculation. 



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195 
13 



10 



55 



1 Expliquez ainsi : -+- = résultats positifs sûrs; (+)S= résultais positifs peu sûrs; — — résultais négatifs. 



248 



JAROB ERIRSSON. 



MATIERE CONTAGIEUSE COMMUNIQUEE 



Holcus lanatus, 



Tnsetum llavescens 



Briza maxima. 



RESULTATS. 



Nombre des numéros 
d'inoculation. 



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Holcus lanatus. 5 

Secale céréale 

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Avena sativa 

Alopecurus pratensis.. . . 

Lolium perenne 

Kestuca elatior 

Agrostis stolonifera 



Secale céréale 

Triticum vulgare 

Bromus brizaîformis 

Trilicum repens 

Holcus lanatus 



Secale céréale. . . , 
Triticum vulgare, 



Nombre des lieux 
d'inoculation. 



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34 
34 
18 
103 

30 
26 
84 

20 
35 
22 
25 
22 

5 
6 



De ce qui précède, on peut tirer la conclusion, qu'en 
général les différentes formes sont limitées chacune à une 
seule espèce de plantes, ou bien, quand il s'agit des formes 
qui apparaissent sur les Bromus, au même genre de planles. 
Sans exception, cette règle s'applique aux formes de Rouille 
apparaissant sur le Secale céréale, Y Holcus lanatus et le 
Trisetum flavescens, lesquelles formes peuvent par consé- 
quent être caractérisées comme des espèces bien fixées. De 
l'autre côté, il y a des formes qui représentent des excep- 
tions à la règle : 

La forme du Triticum vulgare a donné sur le Secale 
céréale 68 résultats positifs, dont 13 étaient sûrs, contre 
133 résultats négatifs. 

La forme du Bromus mollis a donné sur le Secale céréale 
3 résultats positifs sûrs contre 47 résultats négatifs, et sur 
le Triticum repens 7 résultats positifs, mais peu sûrs, 
contre 15 résultats négatifs. 

La forme du Bromus arvensis a donné sur le Triticum 
vulgare 1 résultat positif peu sûr contre 22 résultats né- 
gatifs. 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES, 249 

La forme du Triticum repens a donné sur le Secale 
céréale 6 résultais positifs sûrs contre 65 résultais négatifs, 
et sur le Bromus arvensis 9 résultats positifs sûrs contre 
1 1 résultats négatifs. 

Considérons d'abord les cas exceptionnels que présente 
la forme du Triticum cul gare. Si on voulait se faire une 
opinion d'après ces cas, il serait presque incontestable que 
la forme de Rouille brune qui apparaît sur le Froment est 
idenlique à celle qui apparaît sur le Seigle. Contre une 
telle identité, nous pouvons pourtant produire d'autres rai- 
sons très convaincantes. 

D'abord, il faut remarquer que jamais la forme qui 
apparaît sur le Seigle n'a pu être communiquée au Fro- 
ment. Pourtant, il n'y avait pas moins que neuf essais avec 
115 parties infectées qui ont été exécutés sur ce sujet, 
mais dans tous ces cas les résultats ont été absolument 
négatifs. Aussi, tous les essais expérimentaux, faits pour 
communiquer la forme du Seigle aux autres Graminées, 
ont-ils manqué, tandis que le Seigle lui-même est très disposé 
à la Rouille brune. 



Mais voici une autre raison conlre l'identité des formes 
de la Rouille brune qui apparaissent sur le Seigle et sur 
le Froment. En état de liberté, même quand le Seigle et 
le Froment sont cultivés l'un à côté de l'autre, le moment 
de l'apparition de ces deux formes de Rouille est si diffé- 
rent qu'on ne peut pas supposer qu'elles soient une seule 
et même forme, et il me faut aussi ajouter que la forme 
du Seigle est toujours la première à apparaître. J'ai cons- 
talé (Eriksson et Henning, II, 230), pendant l'été 1872, en 
observant la partie de mon champ d'essais qui élait cou- 
verte de semis d'automne, que la différence, citée plus haul, 
entre le moment d'apparition de Rouille dans les parcelles 
de Seigle voisines de celles de Froment était telle que le 
montrent les chiffres suivants : 



250 



JAROB ERIRSSOTV. 



45 jours dans 14 cas 

31 — — 19 — 

28 — — 3 — 

27 — — 20 — 

jg — — 3 — 

16 — — 7 — 

10 — — 9 — 

Cette différence entre le moment d'apparition ne s'ac- 
corde pas avec l'hypothèse de l'identité entre les deux formes, 
et, de plus, il est à remarquer que la forme du Seigle est 
toujours la première à apparaître et qu'elle n'a jamais pu 
être communiquée au Froment par une contamination arti- 
ficielle. 

Déjà, en 1894, j'avais trouvé aussi d'autres raisons con- 
tre l'identité des deux formes de Rouille. Dans les essais 
expérimentaux, faits de 1890 à 1894, on n'est jamais par- 
venu à communiquer au Froment Y^Ecidium Anchusœ. On 
fit en même temps de pareils essais sur le Seigle presque 
toujours positifs. De même, je ne suis pas parvenu à com- 
muniquer la forme de Puccinia de la Rouille brune du 
Froment à YAnckusa, tandis que cela a réussi très facile- 
ment avec la forme qui attaque le Seigle. Les essais 
exécutés de 1890 à 1894, dans ces deux directions, n'étaient 
pourtant point nombreux et, pour celte raison, j'ai fait plus 
de recherches sur ce sujet pendant ces dernières années. Le 
tableau suivant, n° 3, donne un compte rendu général de 
ces nouvelles recherches avec les Champignons en ques- 
tion, ainsi qu'avec les Champignons correspondants, parais- 
sant sur certaines espèces de Bromus. 



TABLEAU III 
ESSAIS D'INOCULATION AVEC LE « PLÎCCINIA DISPERSA » 



252 



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ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 



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254 



JAROB ERIRSSON. 



Si nous combinons ces résultats à ceux qui ont été ob- 
tenus de 1890 à 1894, les faits se présentent de la manière 
que montre le lableau suivant, n° 4. 



Tabl. IV. — Combinaison des essais d'inoculation exécutés 
jusqu'ici avec le « Puccinia dispersa ». 



RESULTATS 



MATIERE CONTAGIEUSE COMMUNIQUÉE 



Secale céréale. 



Triticuni vulgare. 



Bromus mollis. 



Broinus macrostachys. 



NOMBRE 
des numéros 
d'inoculation. 



(+; - 



Anchusa arvensis 

— officinaiis 

Nonnea rosea 

Myosotis alpestris , 

Symphytum asperrimum 
Pulmonaria officinaiis. . . , 



Anchusa arvensis 

— officinaiis 

Nonnea rosea , 

Myosotis arvensis 

— alpestris 

Symphytum asperrimum. 
Pulmonaria officinaiis — 



Anchusa arvensis. . 

— officinaiis. 
Nonnea rosea 



Anchusa arvensis 

— officinaiis , 

Nonnea rosea 

Myosotis alpestris 

Symphytum asperrimum 
Pulmonaria officinaiis — 



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d'inoculation. 


+ 


(+) 


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36 


105 




52 






74 






59 






53 






51 






179 






91 






96 






27 






30 






18 






24 






30 






41 






19 






54 






22 






33 






30 






16 






23 



De ce qui vient d'être dit, nous pouvons donc voir que 
des résultats positifs ont été obtenus seulement avec la 
forme qui apparaît sur le Seigle, et que Y Anchusa arvensis 
et Y Anchusa officinaiis sont presque exclusivement prédis- 
posées à cette espèce de Rouille. Bien rarement nous 
trouvons de très faibles traces de cette Rouille — c'est-à-dire 
seulement en état de spermogonium — sur le Nonnea rosea. 
Tous les essais exécutés pour communiquer la même forme 
de Rouille aux autres Borraginées dont je me suis servi 
pour ces recherches, n'ont donné que des résultats négatifs. 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 255 

Quant à la forme qui apparaît sur le Froment, elle ne 
peut jamais se communiquer à aucune des Borraginées 
nommées ci-dessus, fait, du reste, qui est analogue à 
celui que présente la forme qui apparaît sur les deux espèces 
de Bromus. 

Les recherches qui ont été exécutées pendant les der- 
nières années avec les yËcidies des Borraginées se rappor- 
tent toutes au même, et par conséquent, elles indiquent 
une vraie différence, interne et spécifique, entre la forme 
de la Rouille brune du Seigle et celle du Froment. Que ces 
recherches ne soient pas plus nombreuses, cela dépend 
naturellement du fait, mentionné déjà auparavant (Eriksson 
et Henning, II, 223), que les /Ecidies des Borraginées en 
liberté sont très rares aux environs de Stockholm. Le 
tableau suivant, n° 5 (voy. p. 256), donne un compte rendu 
général de ces recherches. 

Si nous voulons combiner ces résultats à de pareils, qui 
sont déjà obtenus, les faits se présentent de la façon que 
montre le tableau n° 6 (voy. p. 257). 



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T. IX. N os 5 et 6 



ANNALES 



SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME IX. — N° s 5 et 6 



PARIS 

MASSON ET C ic , ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE i/ACADÉMIE DE MÉDECINE 
110, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1899 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en août 1899. 

Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Ph. Van Tieghem 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 

mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 
Les tomes I à IX sont complets. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à VIII sont complets. 



Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 



Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol, (Rare). 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1 863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie. 22 volumes 330 fr. 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 



257 



Tabl. VI. — Combinaison des essais d'inoculation exécutés 
jusqu'ici avec T^Scidium Anchusse. 



MATIERE CONTAGIEUSE COMMUNIQUEE 



Anchusa arvensis. 



Anchusa officinalis 



Secale céréale . . . 
Triticum vulgare. 
Bromus arvensis. 
Hordeum vulgare 
Avena sativa 

Secale céréale. . . 
Triticum vulgare. 

— repens.. 
Holcus lanatus. . . 



RESULTATS 



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d'inoculation. 



NOMBRE 
des lieux 
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8 
9 



43 
20 
19 



Encore ici, nous obtenons des résultats positifs, quand les 
essais d'inoculation ont été exécutés sur le Seigle, et il est 
surtout à remarquer que, dans ce cas, un essai d'inoculation 
n'a jamais été sans résultat, pourvu que la matière conta- 
gieuse ait été prise de Y Anchusa officinalis. Quand la ma- 
tière contagieuse était prise de X Anchusa arvensis,] 'ai obtenu 
92 résultats positifs contre 3 résultats négatifs. D'autre part 
tous les essais d'inoculation, exécutés sur le Triticum vul- 
gare, le Bromus arvensis, le Triticum repens et Y Holcus 
lanatus, ont été sans résultats. Ainsi nous trouvons encore 
ici une constatation de la relation entre la Rouille brune du 
Seigle et YJEcidium Anchusœ, en même temps que se com- 
fîrme la différence entre la Rouille brune du Froment et le 
même jEcidium. Ce sont là de nouvelles raisons pour consi- 
dérer la Rouille brune du Seigle et celle du Froment comme 
des formes différentes. 

Une autre raison pour une telle différence est aussi 
donnée par l'inégal temps de germination des téleutospores 
de la Rouille brune du Seigle et de celle du Froment. Par 
le tableau suivant, n° 7, nous voyons commenl se présentent 
les faits. 

ANN. SC NAT. BOT. IX, 17 



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JAROB E1UKSSON. 



Nous voyons ainsi que les téleulospores de la Rouille 
brune du Seigle germent déjà le même automne où leur 
formation a eu lieu. Nous trouvons de plus qu'au prin- 
temps qui suit leur formation, les spores qui ont été expo- 
sées à l'air et dans les circonslances qui se produisent en 
hiver, ont perdu leur faculté germiuative et par conséquent 
ne peuvent plus propager la maladie. 

Dans les formes du Froment et des Bromus, la chose est 
différente. Quant à celle qui apparaît sur le Froment, les essais 
(n° 13-22), faits pendant l'automne 1896, pour faire germer 
la matière de celle espèce de Rouille, nouvellement re- 
cueillie, ont été sans résultat. La chose a été la même, si 
la matière était humide ou sèche à l'époque où elle avait 
été cueillie, si elle était refroidie à l'avance ou qu'on 
la mettait à germer directement. Une recherche sem- 
blable (n° 28), faite en 1897, m'a donné le même résultat. 
Au contraire, la matière qui avait été exposée à l'air et 
dans les circonstances naturelles pendant les hivers 1896-97 
(n° 23-27) et 1897-98 (n° 29-34) germait très facilement, et 
en faisant des recherches avec la forme qui apparaît sur les 
Bromus , j'ai obtenu des résultats analogues. Il me faut 
mentionner pourtant que les essais exécutés avec cette espèce 
de Rouille apparaissant sur le Bromus mollis, n'ont montré 
qu'un pouvoir germinatif assez faible, quoique la matière, 
recueillie en 1896, eût été exposée à l'air pendant l'hiver 
1896-97 (n° 41-46). Ainsi la faculté germinative n'a jamais 
dépassé le chiffre 2, un nombre qui dénonce un pou- 
voir germinalif peu considérable ; quand la matière avait été 
accrochée sur le mur extérieur du laboratoire, quelques 
mètres au-dessus du sol, la germination ne pouvait pas se 
produire. Dans le cas dont il s'agit, je suis amené pourtant 
à considérer les observations, citées tout à l'heure, comme 
parfaitement expliquées par le fait que la matière, en elle- 
même abondante, avait été abîmée immédiatement après la 
cueillette. C'est qu'on l'avait enfermée pendant toute une 
semaine dans une boîle à herboriser, où elle avait com- 



"SIDSS9 



ÉTUDES SUR LA. ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 261 



mencé à moisir, et on peut bien supposer que le pouvoir 
germinatif, interne dans la matière, a été restreint ainsi, 
de même qu'une conservation défavorable des graines des 
plantes supérieures diminue leur germination. En exami- 
nant les résultats, donnés par les essais de germination qui 
ont été exécutés avec la forme qui attaque les quatre autres 
Bromus, on voit clairement que la faculté germinal ive des 
téleutospores de cette espèce de Rouille, comme de celle 
qui apparaît sur le Froment, se produit seulement après 
que la matière a été exposée à l'air pendant l'hiver. 



Si nous combinons ce qui vient d'être produit pour et 
contre l'identité entre la forme de Rouille brune du Seigle 
d'un côté, et du Froment et des autres Graminées de l'autre, 
nous obtenons contre une telle idenlité les raisons sui- 
vantes : 

1° La forme ftUredo de la Rouille du Seigle ne peut pas 
contaminer les autres Graminées. 

2° En plein champ, la forme qui attaque le Seigle apparaît 
régulièrement plusieurs semaines plus tôt que celle du Fro- 
ment, même si les deux céréales sont cultivées l'une près 
de l'autre. 

3° Seule la forme du Puccinia de la Rouille brune du 
Seigle a pu se communiquer aux Anchusa. 

4° Des inoculations avec les aecidiospores des Anchusa 
n'ont donné des résultats positifs que sur le Seigle. 

5° Les spores d'hiver (téleutospores) de la Rouille brune 
du Seigle peuvent germer le même automne où leur for- 
mation a eu lieu, tandis que les spores correspondantes des 
formes du Froment et des Bromus ne germent qu'au prin- 
temps qui suit leur formation, après avoir été exposées dans 
les circonstances qui se produisent en hiver. 

Les raisons qui viennent de se produire pour une diffé- 
rence interne de nature entre les espèces de Rouille en 



262 



JAROB ERIRSSON. 



question sont pourtant contredites par les faits suivants. Sans 
compter qu'il y a une certaine ressemblance entre elles en 
apparence, les formes d'Uredo du Triticum vulgare, du Bro- 
mus mollis et du Triticum repens se sont communiquées 
même au Seigle. Les essais, exécutés avec la forme de 
la première de ces plantes, ont donné treize résultats 
contre cent trente-trois négatifs; avec la forme du Bro- 
mus mollis, les résultats positifs ont été trois, tandis que les 
négatifs furent treize ; et enfin les inoculations faites avec 
la forme du Triticum repens m'ont donné six résultats posi- 
tifs, contre soixante-cinq négatifs. Selon ma conviction, les 
résultats positifs, cités tout à l'heure, n'ont pas été causés par 
une impureté de la matière contagieuse qui était employée. 

Mais comment donc expliquer ces résultats remarquables 
et à quel point évaluer l'étendue de leur importance au point 
de vue de l'identité? Valent-ils en effet autant que tout ce 
qui dément cette identité? En aucune façon. Il faut regarder 
la Rouille brune du Seigle et celle du Froment comme des 
espèces véritablement différentes. Les résultats positifs 
qu'ont donnés sur le Seigle les formes d'Uredo du Froment 
et des autres Graminées nommées ci-dessus, prouvent seu- 
lement que ces espèces de Rouille brune ne sont pas telle- 
ment fixées à leurs plantes naturelles qu'elles ne puissent 
dans des circonstances très favorables, comme par exemple 
par une contamination artificielle, se communiquer à cer- 
taines autres plantes. 

Dans les formes de Rouille brune qui apparaissent sur le 
Bromus mollis, le B. arvensis et le Triticum repens, les faits 
se présentent de même. Celles, par exemple, qui attaquent les 
Bromus sont à regarder comme une forme à part et celle 
qui apparaît sur le Triticum repens comme une autre. 
En examinant le tableau n° 2, nous voyons ainsi que l'es- 
pèce de Rouille qui apparaît sur les Bromus a pu quelquefois 
se communiquer au Seigle, au Froment et au Triticum re- 
pens, de même que la forme de ce dernier s'est communi- 
quée de temps en temps au Seigle. 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 263 



Ce sont là des cas, dans une certaine mesure analogues 
au fait, mentionné déjà, que présente la Rouille noire du 
Froment (Puccinia graminis f. sp. Triticï) (Eriksson, I. 298; 
II, 501, 511 ; VI, 201-202). Cette espèce de Rouille s'est 
montrée capable de se communiquer, mais très rarement, 
au Seigle, à l'Orge et à l'Avoine, et c'est pourquoi je l'ai 
caractérisée comme moins bien fixée. Au contraire, la forme 
de la Rouille noire de l'Avoine (P. graminis f. sp. Avenœ) 
ne peut jamais se communiquer à une autre céréale qu'à 
l'Avoine. De même on n'a jamais réussi à inoculer aux autres 
céréales la forme qui, se rapportant à la même espèce de 
Rouille, attaque à la fois le Seigle et l'Orge (P. graminis f. 
sp. Secalis), un fait qui m'a amené à caractériser ces dernières 
formes comme très bien fixées. Il y a aussi, d'autre part, des 
cas analogues chez d'autres espèces de Rouille. J'ai observé 
quelquefois chez la Rouille du Pin de Weymouth [Perider- 
miun Slrobi Kleb.) une faculté de se communiquer au Cynan- 
chum Vincetoxicum (Eriksson, III, 381, etc.), quoique ses 
successeurs naturels de l'hélérœcisme soient certaines formes 
de Ribes (R. nigrum, R. aureum, etc.). Un cas semblable est 
présenté par la Rouille qui attaque le Pin commun (Perider- 
mhin Pini [Willd.J Kleb.), laquelle Rouille peut quelque- 
fois contaminer le Ribes nigrum (1). 

En expliquant les résultats, nommés tout à l'heure, dans 

(1) Probablement on doit aussi compter ici plusieurs résultats très 
remarquables, donués par des essais d'inoculation et mentionnés dans la 
littérature étrangère moderne. On a essayé d'expliquer ces résultats comme 
causés par une impureté de la matière qui était employée, ou bien par une 
négligence quelconque, sans doute involontaire, commise pendant l'essai. 
Dans son ardeur anxieuse de défendre une conviction déjà enracinée, on va 
même jusqu'à vouloir réfuter de la même manière de pareils résultats 
troublants, qui ont été obtenus par d'autres naturalistes et qu'on n'a 
jamais vus soi-même, et d'autant moins exécutés. Appuyé sur l'expérience 
que j'ai gagnée dans le cours des années en exécutant d'assez nombreux 
essais avec différentes espèces de Rouille - le nombre de ces essais monte 
à présent à environ 1,500 numéros — je suis venu aux conclusions suivantes : 
Je trouve vraisemblable, pour ne pas affirmer, que plus il y a de formes 
qu'on fait devenir objets des recherches approfondies, plus nombreux 
deviennent les cas où l'on se voit réduit à supposer une fixité moins 
marquée dans la spécialisation du parasite. 



264 



JAKOB ERIKSSON. 



lesquels une certaine espèce de Champignon a donné ;çles 
taches de Rouille sur plusieurs espèces de plantes nourri- 
cières, plus ou moins congénères, nous sommes pourtant 
forcés de bien faire la différence entre les cas suivants. 

D'un côté, nous avons les cas dans lesquels la propagation 
à une autre espèce nourricière que celle d'où le Champignon 
est sorti est à considérer comme une preuve de l'identité 
entre les formes qui, en état de liberté, apparaissent sur 
les mêmes plantes nourricières, comme par exemple la 
forme de la Rouille noire qui attaque le Seigle et l'Orge. 

De l'autre côté, nous voyons les cas où une propaga- 
tion comme celle que je viens de citer est à regarder 
seulement comme un pouvoir interne dans le Champignon 
causé par une fixité moins marquée, un pouvoir de 
s'accommoder occasionnellement à une autre espèce nourri- 
cière. A cause de cela, on ne doit pas pourtant considérer 
comme démontrée l'identité entre cette forme de Rouille 
et celle qui, lui ressemblant, apparaît en liberté sur l'autre 
plante nourricière. 

Pendant des années j'ai fait beaucoup d'essais pour 
pénétrer la spécialisation des formes de Rouille en général. 
Ce sont ces, recherches qui m'ont amené à considérer que 
les degrés de la spécialisation se présentent de la manière 
suivante : ; 

4° Les formes bien fixées, qui sont invariablement liées à : 

a) Une ou plusieurs espèces de plantes nourricières, très congénères. 
Nous pouvons les appeler des parasites isophages. 

Ex. : Puccinia simplex sur Hordeum vulgare. 

— Arrhenatheri sur ÏAvena elatior. 

— dispersa f. sp. Secalis sur le Secale céréale. 

— graminis f. sp. Agrostis sur VAgrostis canina, A. slolo- 

niftra et A. vulgaris. 

b) Plusieurs espèces de plantes nourricières, moins congénères. Appe- 
lons celles-ci des parasites hétérophages. 

Ex. : Puccinia graminis f. sp. Secalis sur Secale céréale, Hordeum 
vulgare, IL jubatum, Triticum caninum, 
T. deserlorum, T. repens, Elymus arenarius et 
Bromus secalinus. 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 265 

Puccinia graminis f. sp. Avense sur Avena saliva, A. elatior, 

A. sterilis, Dactylis glomerata, Alopecwus 
pratensis, Milium effusion, Lamarckia aurea 
et Trisetum distichophyllum. 

2° Les formes moins bien fixées, qui sont surtout appliquées à certaines 
(une ou plusieurs) espèces nourricières congénères, mais qui ont pourtant 
le pouvoir de se communiquer aussi aux autres espèces. 11 est vrai pour- 
tant que cela n'arrive qu'assez rarement et sous l'inlluence des circon- 
stances qui sont très favorables au développement du parasite. 

Ex. : Puceinia graminis f. s p. Tritici sur Tritieum vulgare (Hordeum 
vulgare, Secale céréale et Avena sativa). 

— dispersa f. sp. Tritici sur Tritieum vulgare (et Secale 

céréale). 

— — f. sp. Bromi sur Bromus mollis, B. secalinus, 

B. macrostachys, B. arvensis, B. brizœformis 
(et Secale céréale). 

— f. sp. Agropyri sur Tritieum repens (Secale 
céréale et Bromus arvensis). 

Je trouve vraisemblable que les formes bien fixées repré- 
sentent le maximum du développement parasilique et que les 
formes moins bien fixées sont sur le point de se fixer, soit que 
celte fixation aille en sens iso pliage ou hétérophage. Dans 
le premier de ces deux cas, il faut supposer une extinction 
imminente du pouvoir de se communiquer par hasard à 
une ou plusieurs espèces de piaules qui ne sont pas natu- 
relles pour le parasite. Dans l'autre, au contraire, on est 
obligé de penser que la faculté, nommée tout à l'heure, est 
en train de se développer encore plus. Dans l'état actuel de 
nos connaissances à cet égard, je ne me crois pas capable 
d'énoncer des suppositions concernant celui de ces cas de 
développement qui est le prédominant ou peut-être le seul 
régnant. 

Mais ici une nouvelle question se pose. Quelle est, dans 
l'économie de la nature, l'importance de ces transmissions 
fortuites chez les Champignons moins bien fixés, à propos 
du développement de nouvelles formes de parasite? J'ai 
déjà ailleurs (Eriksson et Henning, 11, 109, 112 ; Eriksson, 
I, 299), en parlant de la Rouille noire du Froment et fondé 
sur des études de l'ancienne histoire de la Rouille des Cé- 
réales, émis la pensée que celte forme pourrait être la plus 



266 



JAROB ERIRSSON. 



vieille des formes de la Rouille noire, la primordiale d'où 
sont sorties dans le cours des années les formes correspon- 
dantes des autres Graminées. Quant à l'exactitude de cette 
supposition, quoi qu'il en soit, elle n'a pas grande impor- 
tance pour la question du développement probable des for- 
mes moins bien fixées à des parasites isophages ou bien 
hélérophages. C'est-à-dire que l'hypothèse citée peut se 
joindre non seulement à une progression de développement 
en sens hétérophage, mais aussi bien à une telle progres- 
sion isophage. 

L'analogie entre les deux formes comparées, d'un côté 
Puccinia graminis f. sp. Tritici et de l'autre P. dispersa f. 
sp. Tritici, n'est pourtant pas complète. Elles n'occupent 
pas la même place dans l'échelle systématique, si on les 
compare chacune de son côté aux formes correspondantes du 
Seigle. 11 existe entre elles une différence assez importante. 
C'est que les spores d'hiver dans les formes de Rouille 
noire du Seigle comme du Froment germent à la même épo- 
que, au printemps qui suit leur formation, et qu'elles pro- 
duisent des secidies sur le Rerberis. De l'autre côté, les 
spores d'hiver dans les formes de Rouille brune des mêmes 
Céréales ne germent pas à la même époque. Celles du Seigle 
germent au même automne qu'elles ont été formées, tan- 
dis que celles du Froment ne germent qu'au printemps qui 
suit leur formation et après avoir été exposées à l'air. De 
plus, la forme du Seigle produit des iEcidies sur les An- 
chusa, tandis qu'on n'en a pas encore observé dans la forme 
du Froment et il est aussi à présumer qu'il n'en existe point. 
Ces différences sont si importantes que je ne trouve pas 
admissible de réunir ces deux formes de Rouille brune 
comme des races biologiques, des formes spécialisées de 
la même espèce. Au contraire, on doit les considérer 
comme des formes, des espèces absolument différentes. La 
ressemblance extérieure seule au point de vue de la cou- 
leur des taches et de la forme et des dimensions des spores, 
ne suffit pas pour motiver l'identification, l'histoire du 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 



267 



développement étant si essentiellement différente. L'une de 
ces formes, c'est-à-dire celle du Froment, peut quelquefois 
en état (VUredo se communiquer au Seigle, mais cela ne sert 
point de contrepoids à la différence interne. 

Mais encore une question se pose. Comment faut-il nom- 
mer ces formes différentes? Par la raison, indiquée déjà 
lorsque le nom de Rubigo-vera fut abandonné (Eriksson et 
Henning, II, 143-45), il ne me semble pas bon de reprendre 
pour une de ces formes ce nom ancien, une fois rejeté. 
Mais je trouve qu'on doit modifier l'étendue du nouveau 
nom de dispersa, de manière qu'il ne se rapporte qu'à la 
forme du Seigle, d'autant plus que le diagnostic de la 
forme de dispersa est fait par préférence d'après la forme 
du Seigle et s'y applique à tous les points de vue. De même 
je juge qu'il est juste que les autres formes de Rouille 
brune, citées dans ce qui précède sur les Bromus, le Triti- 
cam repens, YHolcus lanatus et le Trisetum flavescens soient 
séparées de la vraie Rouille brune et regardées comme des 
espèces à part. Il est certainement vrai que plusieurs phases 
dans le développement de ces formes sont encore incon- 
nues, surtout leur faculté possible hétéroïqne. Quoiqu'il en 
soit, dans les résultats obtenus jusqu'ici, il n'y a rien qui 
parle en faveur de leur identification, ni entre elles, ni 
aux formes de Rouille brune du Seigle ou du Froment, 
si on ne veut pas compter certaines ressemblances exté- 
rieures au point de vue de la structure des taches et des 
spores. Du reste il faut remarquer que même la couleur des 
taches dîUredo, dans les formes qui attaquent les Holcus 
et le Trisetum flavescens, n'est pas à vrai dire brune. 

★ 

M'appuyant sur ce qui vient d'être dit, je prends la liberté 
de proposer que les formes de Rouille, réunies dès l'année 
1894 sous le nom de : 



268 



JAROB ERIKSSOÎY. 



Puccinia dispersa Eriks. et Hen. (I, 175; tir. 17). Rouille brune. 

Syn. : Puccinia striœf ormis West. (I, 235), 1854 (pro parte). 

— straminis Fuck. (I, 9), 18G0 {p.p.). 

— Rubigo-vera (D. C.) Win t. (I, 217), 1880-84 {p. p.). 

— Asperifolii (Pers.) Wettst. (I, 541), 1885 (p. pX 

soient regardées comme séparées l'une de l'autre comme 
espèces indépendantes, et qu'elles soient nommées de la 
manière suivante : 

I. Puccinia dispersa Eriks. — Rouille brune du Seigle. 

Planche XI, fig. 1-6. 

Syn. : Puccinia dispersa f. sp. Secalis Eriks. et Hen. (I, 175; tir. 17). 

Ex. I : v. Thùm., Mycoth. univ., 230 {Anchusa arvensis, Allemagne, 1874); Herb. 
myc. oec, 267 (A. arvensis, Allemagne, 18 juin 1874); 452 (^4. officinalis, 
Danemark, août 1876). — Eriks., Fung. paras, scand. exs., 18 (A. arvensis, 
Scanie, 16 août 1881). — Syd., Ured. 631 (A. arvensis, Allemagne, 22 août 
1891). 

II, III: v. Thûrn., Ilerb. myc. oec. 2 (II, III, Bohême, juin 1872); Fung. austr. 
84 (II, Autriche, juillet 1871). — Eriks., Fung. paras, scand. exs., 417, (11, 
Stockholm, 14 juillet 1894). 

I. iEcidium Anchusas. — Maculœ orbiculares-oblongse, aurantiacœ, impri- 
mis folia, sed etiam calyces fructusque occupantes. yEcidiosporee glo- 
bosae, aculeatse, 20-30 \>. diam. 

II. Uredo dispersa. — Sori 1-1,5 mm. longi, 0,5-0,8 mm. lati, ferruginei, 
per totam paginam folii, imprimis superiorem, sine ordine subœqualiter 
dispersi. Uredosporse globosœ-ellipsoideœ, aculeatœ, 22-28 ;j. diam., vulgo 
facile gcrminantes. 

III. Puccinia dispersa. — Sori oblongi, atrofusci, hypophylli, aggregati, 
epidermide lecti. Sori majores loculati ; loculi paraphysibus brunneolis 
circumdati. Teleutosporse oblongatse-clavatœ, sœpe obtusae et obliquae, 
40-50 [j. longœ, celJula basali 12-15 [x, terminali 14-19 [i latis, pedicello 
brevi, autumno germinantes. Promycelium pallidum. 

Plantes nourricières. — I. Anchusa arvensis, A. of/icinalis ; H, III. Secale 
céréale, S. montanum. 

Spécialisation. — Champignon bien fixé, isophage. 

Époque de végétation a Stockholm. — II, III, sur le Secale céréale © (Seigle 
d'hiver) du milieu de juin au commencement d'août, et ® (Seigle de prin- 
temps) du milieu de juillet au commencement de septembre; I sur 
Y Anchusa arvensis et VA. officinalis du commencement d'août à la fin de 
septembre. 



ÉTUDES SUR Lâ ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 269 



Biologie. — La forme d'Uredo apparaît sur le Seigle d'hiver en 
taches isolées et répandues déjà à l'arrière-saison un à deux mois 
après l'ensemencement. Le printemps suivant, je lai vu paraître 
pendant les années de 1890-98 dans le Champ d'expériences (Expé- 
rimentalfàltet) généralement au milieu de juin; de certaines années 
pourtant un peu plus tard, comme en 1891 et en 1893 le 19 juillet; 
sur le Seigle de printemps, elle a été observée de 1893 à 1898 ordi- 
nairement dans la dernière moitié de juillet, en 1893 pourtant dès 
le 10 juillet. La forme d'Uredo continue à apparaître pendant 1 à 

I 1/2 mois ; sur les rejetons les plus tardifs, on l'aperçoit encore 
plus tard, bien avant dans l'arrière-saison. 

La forme de Puccinia paraît à peu près deux semaines plus tard 
que la forme d'Uredo et aussitôt que les spores auront été formées, 
elles peuvent germer. Si l'on conserve pendant l'hiver les feuilles 
rouillées dans l'intérieur de la maison, il n'importe pas que la 
température soit basse ou soit haute, le pouvoir germinatif y 
reste encore le printemps suivant. J'ai vu les faits se présenter 
ainsi aux dates suivantes: le 13 février et le 11 juillet 1892, les 
spores étant récoltées en 1891, et le 19 mars et le 8 mai 1893, les 
spores étant récoltées en 1892 (Eriksson et Hennin g, II, 220). Mais 
quand on met la matière pendant l'hiver au dehors de la maison, 
exposée à tous les vents, on ne peut pas découvrir la faculté germi- 
native au printemps qui suit (Tab. 7, n° 6). Probablement on doit 
expliquer ce fait ainsi que les spores ont été ranimées et ont 
germé déjà à l'automne. 

La forme & JEcidium commence à paraître au mois d'août, à 
Stockholm, assez rarement ; en Scanie, au contraire, très abondam- 
ment. Quoiqu'on ne rencontre le champignon que rarement à la 
première de ces deux places, on n'a pourtant pas observé une vita- 
lité moins forte dans le champignon aux champs de Seigle aux 
environs de Stockholm. Elle y apparaît au contraire avec la même 
abondance qu'en Scanie. On doit aussi remarquer qu'en dépit de 
l'abondance de la forme <ÏA£cidium en Scanie, on ne connaît qu'un 
seul cas, où les champs de Seigle à l'arrière-saison y aient été 
envahis à un point remarquable de la forme d'Uredo du champignon. 

II en est de même que des champs de Seigle voisins ou les pieds de 
Seigle isolés ne peuvent toujours servir à expliquer la rencontre 
d'yfâcidies sur les Anchusa en Scanie. Si l'on combine ce fait avec 
l'abondance d'jEcidies là presque partout où les Anchusa se trouvent, 
on ne peut pas s'empêcher de se demander si la forme d'Aïcidium 
ne peut pas continuer de vivre et ensuite se propager avec les 
graines des plantes (des Anchusa) sans l'intermédiaire des autres 
formes de développement qui apparaissent sur le Seigle. 



270 



JAROB ERIRSSON. 



2. Puecinia triticina n. sp. — Rouille brune du Blé. 
Planche XI, fig, 7-11. 

Syn. : Puecinia dispersa f. sp. Tritici Eriks. et Hen. (I, 175; tir. 17). 

Exs. : v. Thum., Berb. myc. oec, 1 (II, Bohême, juin 1872). — Eriks., Fung. 
paras, scand. exs., 418 (II, Stockholm, 13 juillet 1894). 

II. Uredo triticina. — Sori 1-2 mm. longi, 0,5-0,8 mm. lati, ferruginei, 
per totam paginam folii, imprimis superiorem, sine ordine subœqualiter 
dispersi, interdum etiam vaginam caulemque occupantes. Uredosporse 
globosœ-ellipsoîdeœ, aculeatse, 19,2-27,2 fj. diam., vulgo tarde germi- 
nanles. 

III. Puecinia triticina. — Sori oblongi, atrofusci, hy pop hylli, dispersi, inter- 
dum etiam vaginam caulemque occupantes, epidermide tecti. Sori majores 
loculati ; loculi paraphysibus brunneolis circumdati. Teleutosporae oblon- 
gatse-clavatœ, saepe obtusse et obliquœ, 30,4-38,4 [i longse, cellula basali 
11,2-14,4 [x, terminali 14,4-16,0 [x latis, pedicello brevi, naturaliter hiber- 
natœ vere germinantes. Promycelium subpallidum. 

Plantes nourricières. — Triticum compactum, T. dicoccum, T. Spelta, 
T. vulgare. 

Spécialisation. — Champignon moins bien fixé, quelquefois se com- 
muniquant aussi au Secale céréale. 

Époque de végétation a Stockholm. — Sur le Triticum vulgare ® (Blé d'hiver) 
du commencement de juillet au milieu d'août, et ® (Blé de printemps) du 
milieu de juillet à la lin d'août. 

Biologie. — On trouve la forme d' Uredo dans le brin de Blé d'au- 
tomne un à deux mois après l'ensemencement. Elle apparaît en 
taches éparses, en général un peu plus abondamment que dans le 
brin du Seigle d'automne. Pendant les années 1890-98, la forme a 
apparu de nouveau dans le Champ d'expériences au printemps sui- 
vant, dans le cours de la première quinzaine de juillet, quelquefois 
pourtant un peu plus tôt (en 1890 le 19 juin, en 1892 le 15 juin et 
en 4893 le 26 juin). Dans le Blé de printemps j'ai observé les pre- 
mières taches à' Uredo une à deux semaines plus tard que dans le 
Blé d'automne, même si ces deux sortes de Froment sont cultivées 
l'une à côté de l'autre, vers la fin de juillet ou le commencement 
d'août (en 1893 le 18 juillet, en 1896 le 22 juillet, en 1897 le 2 août, 
et en 1898 le 15 août). 

La forme de Puecinia paraît une à deux semaines après celle 
d'Uredo et comme cette dernière presque exclusivement sur le 
limbe de la feuille, certaines années (p. ex. 1898) entrés grande 
abondance. Quelquefois cette forme apparaît pourtant abondamment 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 271 



même dans les gaines et les pailles. Cela est arrivé au Champ d'expé- 
riences en 1896 et j'ai combiné ce fait à la chaleur intense qui a 
régné cet été-là (Eriksson, VIII, 245-47 ; tir. 1-3). 

Des expériences, faites en 1896, font croire qu'il y a probablement 
aussi pour cette forme une disposition interne pour ce champignon, 
différente dans différentes sortes de Froment (Eriksson, VIII, 248-49 ; 
tir. 4-5). Une telle supposition est aussi soutenue par les expé- 
riences de l'été 1898. 



3. Puccinîa bromina n. sp. 

Planche XII, fig. 12-17. 

Syn. : Puccinîa dispersa f. sp. Bromi Eriks (I, 26). 

Exs. : v. Thiïm., Fung. austr. 85 (II, III, Bromus mollis, Autriche, juin 1871). — 
Syd., Ured., 121 (II, III, B. mollis, Allemagne, juin 1889); 628 (II, B. mol- 
lis, Allemagne, juin 1892); G29 (II, B. sterilis, Allemagne, juin 1892); 630 
(II, B. tectorum, Allemagne, juin 1892). — Eriks., Fung. paras, scand. eccs., 
420 (II, B. arvensis, Stockholm, 5 octobre 1894); 421 (II, B. brizseformis, 
Stockholm, 10 octobre 1894); 422 (II, B. secalinus, Stockholm, 13 juillet 
1887); 423 (II, B. arduennemis, Stockholm, 27 août 1891); 423 (III, B. race- 
mosus, Stockholm, 15 juillet 1885) 

II. Uredo bromina. — Sori 1-10 mm. longi, 1 mm. lati, ferruginei, per 
paginam folii, imprimis superiorem, aggregati, interdum etiam vaginam 
paniculamque occupantes. Uredosporae globosse-ellipsoideae, aculeatae, 
20,8-24,0 [j.diam., vulgo facile germinantes. 

III. Puccinia bromina. — Sori oblongi, atrofusci, hypophylli, dispersi, 
interdum etiam vaginam paniculamque occupantes, epidermide tecti. Sori 
majores loculati ; loculi paraphysibus brunneolis circumdati. Teleuto- 
sporœ oblongatœ-clavatse, saepe obtusse et obliquse, 38,4-49,6 [x longée, 
cellula basali 14,4-16,0 \x, terminali 16,0-17,6 \x latis, pedicello brevi, 
naturaliter hibernatde vere germinantes. Promycelium pallidum. 

Plantes nourricières. — Bromus arduennensis, B. arvensis, B. asper, B. patn- 
lus, B. squarrosus, B. brizseformis, B. secalinus, B. racemosus, B. mollis, 
B. sterilis, B. tectorum, B. macrostachys. 

Spécialisation. — Champignon moins bien fixé, quelquefois se com- 
muniquant aussi au Secale céréale. 

Époque de végétation a Stockholm. — Sur Bromus arvensis du commence- 
ment de juillet au milieu d'août. 

Biologie. — Si l'on sème de bonne heure au printemps des graines 
d'une espèce de Bromus très disposée à cette forme de Rouille — 
comme par exemple du B. mollis, B. arvensis, B. brizœformis, 
B. macrostachys — on trouve 6-10 semaines après l'ensemencement, 



272 



JAKOI* ERIKSSON. 



plus ou moins abondamment, des pustules d'Uredo sur les feuilles 
des jeunes plantes. Ainsi, j'en ai observé au Champ d'expériences 
sur des pieds du B. mollis (graines récoltées en Scanie le 6 juil- 
let 1896 sur des plantes très attaquées par cette rouille). Les graines 
étaient semées le 17 mai 1897 et les pustules apparaissaient le 17 et 
le 27 juillet dans la même année. Quand les graines étaient semées 
le 16 juin 1898, les pustules apparurent le 26 septembre (degré 2) et 
le 16 novembre (degré 4) la même année. Dans le jardin de Bergie- 
lund (Hortus Bergianas), j'ai trouvé le 28 septembre 1897 la forme 
d'Uredo en grande abondance (degré 4) sur des pieds du B. macro- 
stachys, dont les graines récoltées à Jena étaient semées le 8 juin 1897. 
Ainsi la Rouille avait apparu après un mois et dix jours. Au con- 
traire, si l'on sème les graines plus tard, au mois d'août, il ne paraît 
pas de nouvelles pustules avant l'année suivante. Ainsi j'ai observé 
au Champ d'expériences des pieds de B. brizseformis et du B. seca- 
linus, semés le 4 août 1896, entièrement sains pendant tout l'au- 
tomne et encore le 29 octobre. L'année suivante (1897) des pustules 
furent observées sur les pieds hivernés, sur la première des espèces 
nommées ci-dessus le 30 juin (degré 1) et sur la seconde le 27 juillet 
(degré 2). 

Sur des pieds du B. secalinus et du B. brizœformis, élevés en 
Scanie au printemps de 1895 et envoyés et plantés déjà rouillés au 
Champ d'expériences le 22 août, j'ai observé la forme d'Uredo en 
grande abondance pendant tout l'automne jusqu'à l'entrée de 
l'hiver. L'année suivante (1896), cette forme tarda à apparaître jus- 
qu'au commencement d'octobre, c'est-à-dire le 3 octobre. Alors elle 
fut développée sur le B. brizœformis, tandis que les pieds du 
B. secalinus, étant un peu frêles, restaient parfaitement indemnes. 

Les pieds du B. mollis et du B. secalinus, qui étaient nouveaux 
pour l'année, n'ont pas montré d'autre forme de Rouille que 
d'Uredo, de quelque force que fussent les plantes et le champignon 
qui les attaquait. Seulement, l'année suivante j'ai obseryé sur les 
jeunes pousses la forme de Puccinia mêlée avec celle d'Uredo. Cet 
état des choses dénonce une analogie avec les plantes supérieures. 
Comme un grand nombre de celles-ci ne développent que les racines 
et les feuilles la première année, les fleurs et les fruits l'année sui- 
vante, nous rencontrons dans cette forme de champignon une sorte 
de biennité, se montrant ainsi ; que la forme d'Uredo se développe 
la première année et que la forme de Puccinia n'apparaît que l'année 
suivante. 

La localisation du champignon est aussi remarquable. Le 
4 août 1896, j'avais semé des graines du B . secalinus au Champ 
d'expériences. Les jeunes plantes étaient restées indemnes pendant 



ÉTL'DES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 273 



toute l'arrière-saison. ie 3 octobre aussi bien que le 29 du même 
mois, et le o mai 1897. les jeunes pousses étaient encore entière- 
ment saines. Mais le 30 juin, une gaine montrait des traces de 
Y Credo graminis. et le 17 juillet, cette forme de Rouille s'était pro- 
pagée a toutes les gaines et y apparaissait en une si grande abon- 
dance que le degré de son intensité fut déterminé à 4. Pendant ce 
temps. YUredo bromina avait aussi commencé à attaquer f'degré 2) 
les limbes des feuilles, et dix jours après, cette Rouille avait atteint 
son maximum d'extension (degré 4). Surtout cette fois, la localisa- 
tion de la première de ces formes fut très remarquable : nulle trace 
(VUredo graminis. ni de Puccinia graminis n'était à trouver sur les 
limbes. La localisation de YUredo oromina fut moins marquée: des 
traces isolées de cette Piouille furent observées même sur les gaines. 

Le 24 septembre et le 21 octobre 1895 et le 28 juillet 1897, en 
examinant quelques espèces de Bromus, cultivées dans le jardin de 
Bergielund. j'ai trouvé des espèces entièrement indemnes à une dis- 
tance de 1 à 15 mètres d'autres espèces, fort attaquées par cette 
Rouille. Ainsi on peut regarder comme non disposées à cette forme 
de Rouille les espèces suivantes : le B. anguslifoRus [2 numéros de 
semence de Hohenheim et de Gtoarkow) ; le B. Biebersteïnii [i nu- 
méro de Kew . le B. ciliatus (1 numéro de Berlin j, le B. erectus 
(8 numéros d'Upsala. de Gottland. de Zurich et de Trieste), le 
B. ihermis (6 numéros de Berlin et de Zurich . le B. madritensis 
1 numéro de Braunschxveig le B. maximus (3 numéros de Braun- 
sclrweig, de Giessen et de Hohenheim), le B. sterilis (i numéro de 
Zurich et le B. rirent 1 numéro d'Erfurtj. 

4 Puccinia agropyrina o. sp. 

Planche XII, fig. 18-21. 

Sys. : Puccinia dispersa î. sp. Agropyri Eriks. il, 26). 

Exs. : Eriks, Fung. paras, scand. exs., 419 Stockholm: IL 11 septembre 1894; 
III, 18 septembre 1894). 

II. Uredo agropyrina. — Sori 0,5-0,8 mm. longi, 0,5 mm. lati. ferruginei, 
per totani paginant folii, imprimis superiorem, sine ordine subœqualiter 
dispersi. Uredosporœ glofcosae-eliipsoideas, aculeata?, 16,0-25,6 fi diam. 
Anlgo satis facile g er minantes. 

III. Puccinia agropyrina. — Sori minuti. atrofusci, hypophylli, subœquali- 
ter dispersi, epidermide tecti. Sori majores loculati; loculi paraphysibus 
brunueolis circumdati. Teleutosporœ oblongatœ-clavatae, sœpe obtus» et 
obliqua?, 36,8-41,6 u. longa? , cellula basali 12,8-14,4 ja, terminali 
12,8-16,0 jx latis, pedicello brevi. 

Plante nourricière. — Triticum repens. 

ANN. SC. NAT. BOT. IX. 18 



274 



JAROB ERIKSSON. 



Spécialisation. — Champignon moins bien fixé, quelquefois se communi- 
quant aussi au Secale céréale et au Bromus arvensis. 

Époque de végétation a Stockholm. — Du commencement de septembre 
au milieu d'octobre. 

Biologie. — Cette forme apparaît comparativement tard, à la fin 
d'août ou bien au commencement de septembre. Deux à trois se- 
maines après l'apparition de la forme à? Uredo, la page inférieure des 
feuilles montrait des taches de Puccinia. De nouvelles pustules 
d'Uredo se forment jusqu'à la fin d'octobre ou, s'il fait bien doux, 
encore plus longtemps. Dans une suite d'années j'ai trouvé cette 
forme en grande abondance dans le même gazon près de la gare du 
Champ d'expériences et aussi autre part dans le voisinage. Plus au 
nord du pays cette espèce semble être plus précoce. Ainsi je l'ai 
trouvée en 1897 à Raettvik et à Mora en Dalécarlie le 6 août. 

Quant à l'époque delà germination des téleutospores, des obser- 
vations n'en sont pas encore faites. 

5. Puccinia holcina ri, sp. 

Planche XIII, fig. 22-25. 

II. Uredo holcina. — Sori i-3 mm. longi, 0,5-0,8 mm. lati, brunneo-flavi, 
per paginam folii, imprimis superiorem, aggregati. Uredosporae globosae- 
ellipsoideœ, aculeatœ, 20,8-24,0 diam., facile g éliminantes. 

III. Puccinia holcina. — Sori minuti, atrofusci, in vagina lineariter aggregati, 
rarissimi, épidermide tecti. Teleutosporse iate-clavatae, saepe obtusas et 
obliqua;, 32,0-44,8 [i longcb, cellula basali 16,0-25,6 jj., lerminali 
22,4-25,6 [x, latis, pedicello brevi. 

Plantes nourricières. — Holcus lanatûs, H. mollis. 

Spécialisation. — Champignon bien fixé, isophague. 

Époque de végétation a Stockholm. — Du commencement d'août à la fin 
d'octobre. 

Biologie. — Comme Uredo, ce champignon a été l'objet d'obser- 
vations au Champ d'expériences à partir de l'automne de 1895, 
où la forme fut observée pour la première fois le 22 août. Une par- 
celle, grande de 60 mètres carrés et ensemencée l'année précédente 
au printemps de graines de Y Holcus lanatus qui étaient envoyées de 
Scanie, montrait d'assez nombreuses traces de cette forme. L'année 
précédente (1894) je n'avais pas du tout observé de Rouille dans 
cette parcelle. 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 275 



Pendant l'automne de 1895 le champignon gagnait de plus en 
plus de propagation dans la parcelle, développant sans cesse de 
nouvelles pustules à'Uredo pendant le mois de septembre et une 
grande partie du mois d'octobre. L'année suivante (1896), la troi- 
sième année des plantes, le champignon paraissait en abondance 
dès le 5 août, et comme il faisait très doux, le champignon conti- 
nuait à développer toujours de nouvelles pustules bien avant dans 
l'arrière-saison. En 1897, la quatrième année des plantes, plusieurs 
mottes étaient mortes et il n'en restait qu'à peu près cent. Dans les 
mottes qui vivaient encore, la propagation du champignon fut cette 
année très considérable. Le 25 septembre, qui était la meilleure 
époque de floraison du champignon, une partie de la parcelle fut 
examinée. Dans cette partie, d'une grandeur de 9 mètres carrés, se 
trouvaient une vingtaine de mottes, desquelles une seule, très 
grande à côté des autres, était fort attaquée parla Rouille (degré 4). 
A peu près la moitié (8) des mottes environnantes ne montraient 
que de très faibles traces de Rouille (degré 1) sur quelques-unes des 
feuilles, tandis que les autres mottes (10) restaient entièrement in- 
demnes. Pourtant plusieurs de ces mottes n'étaient éloignées que 
d'un demi-mètre de la motte contaminée, et deux essais de germi- 
nation, exécutés le 25 août et le 25 septembre avec des spores récol- 
tées de cette motte montrait un très haut degré de faculté germina- 
tive. En 1898, la cinquième année des plantes, encore quelques 
mottes de plus étaient mortes et dans celles qui vivaient encore les 
traces de Rouille étaient très peu nombreuses (degré 2). La plu- 
part des pieds étaient indemnes ou bien très peu attaqués par le 
champignon. 

Dans l'automne de la même année (1898) la forme apparaissait de 
nouveau en très grande abondance dans une autre parcelle, éloignée 
de 30 mètres environ de l'autre, désignée dans ce qui précède. Elle 
était ensemencée l'été précédent (1897) de graines de VBolcus mollis 
récoltées à Erfurt. 

La même Uredo fut aussi observée dans des mottes de VBolcus 
lanatus, cultivé en deux portions. Les pieds qui étaient envoyés de 
Scanie furent transplantés au Champ d'expériences pendant l'au- 
tomne de 1895. 

L'une de ces deux portions montrait déjà au moment où elle fut 
plantée, le 22 août, des traces de Rouille (degré 2). L'état fut à peu 
près le même quelques semaines plus tard, par exemple le 24 sep- 
tembre et le 14 octobre. L'année suivante je ne pouvais pourtant pas 
observer de Rouille sur les pieds qui étaient très frêles, et peu de 
temps après les plantes périrent. 

L'autre motte qui était reçue de Scanie fut plantée, très peu con- 



276 



JAROB ERIKSSON. 



taminée (degré 1), dans le Champ d'expériences le 12 septembre 1895. 
Pendant l'année de 1896, ces plantes vivaient encore, mais elles 
étaient très petites et délicates, et aussi elles ne montraient aucune 
trace de Rouille ; même à la fin de la saison, comme le 29 octobre 
par exemple, elles étaient saines. L'année suivante (1897), les plan- 
tes semblaient gagner de force, mais elles restaient toujours entière- 
ment intactes. Mais un an plus tard, en 1898, les pieds étaient encore 
plus forts, la Rouille sur eux fut très développée (degré 3) le 26 sep- 
tembre, et avait atteint le maximum de son extension (degré 4) le 
16 novembre. 

Une seule fois, au milieu d'août 1896, et alors encore à un degré 
peu considérable, la forme de Puccinia a été observée au Champ 
d'expériences pendant ces quatre années. Plusieurs centaines de 
pailles et panicules, récoltées des mottes de YHolcus lanatus, qui 
étaient plantées en 1894 et dont je viens de parler furent examinées 
minutieusement. Parmi toutes ces pailles je ne trouvai qu'une dizaine 
portant sur les gaines des taches de Puccinia peu fréquentes, en 
général une tache sur chaque gaine. Jusqu'à cette date le champi- 
gnon avait été regardé comme la forme d'Uredo de quelqu'une des 
Rouilles couronnées qui, à l'étranger, attaquent les Holcus, le 
Puccinia coronifera ou P. coronata. j'avais aussi choisi pour les 
essais, exécutés en 1895 et en 1896 (Tab. 1, numéros 1-5 et 10-17) 
les graminées suivantes : Avena saliva, Alopecurus pratensis, etc., 
comme étant dans la Suède disposés à la Rouille couronnée, mais 
indisposés à la Rouille brune. Les téleutospores qui furent trouvées 
pendant l'automne de cette année mirent en évidence que la Rouille 
en question était tout autre chose que je ne l'avais pensé. Au point 
de vue de la structure des spores, elle ressemblait le plus au Pucci- 
nia dispersa (Eriksson, YII, 302, note 2; tir. 12) et j'ai choisi pour les 
essais d'inoculation, faits en 1897 et en 1898, les graminées qui 
portent les formes de Rouille brune. Pourtant, je n'ai pas pu trou- 
ver dans la forme de VHolcus une identité avec ces formes^ et il faut 
la considérer comme une espèce absolument à part. 

Pendant les automnes de 1897 et de 1898, j'ai examiné un grand 
nombre de pailles, récoltées de la parcelle nommée ci-dessus, espé- 
rant encore des matières de la forme de Puccinia pour faire des 
observations sur l'époque de la germination, etc. J'ai eu beau cher- 
cher, je n'ai pu en découvrir aucune trace. Je n'ai pas plus réussi 
à trouver cette forme sur les feuilles des mottes rouillées, même 
lorsque celles-ci étaient fort envahies par YUredo et que la saison 
était très avancée. 

Il est très possible que les formes sur YHolcus lanatus et Y H. mol- 
Us, nommées par Plowright (I, 14), en Angleterre, en 1882, par 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 277 



Trail (I, 311), en Ecosse, en 1890, par Dietel (I, 41), en Allemagne, en 
1889 et par Poirault (I, 347), en France, en 1890, sous le nom de 
Puccinia Hubigo-vera DC. [P. strïœformis Westd, etc.), soient iden- 
tiques à l'espèce dont je viens de faire la description. Il est aussi 
possible que la forme dans ces autres endroits montre une plus 
grande tendance à développer des téleutospores, puisqu'elle y semble 
être rangée sans difficultés dans sa place systématique. 

(>. Puccinia Triseti n. sp. 
Planche XIII, fig. 26-29. 

II. Uredo Triseti. — Sori 0,5-1 mm. longi, 0,3-0,5 mm. lati, brunneo-flavi, 
per paginam folii, imprimis superiorem, sine ordine subœqualiter dispersi, 
ravi. Uredosporae globosœ-ellipsoidere, aculeatœ, 17,6-28,8 a diam., facile 
terminantes, 

III. Puccinia Triseti. — Sori miniiti, atrofusci, hypôphylli, rari, epider- 
mide tecti. Teleutosporse oblongatse-clavatsB, sœpe obtusaî et obliqua?, 
32,0-46,4 [j. longœ, cellula basali 16,0-20,8 p., terminali 20,8-22,4 (jl latis, 
pedicello brevi. 

Plante nourricière. — Trisetum flavescens. 

Spécialisation. — Champignon bien fixé, isophage. 

Époque de végétation a Stockholm. — Du commencement d'août à fin 
d'octobre. 

Biologie. — La forme d' Uredo a été observée chaque année au 
Champ d'expériences à partir de Tannée 1895, où elle fut observée 
pour la première fois dans une parcelle ensemencée l'année précédente 
de graines du Trisetum flavescens de Svaloef. Elle fut d'abord trouvée 
au commencement de septembre. Sur des pieds, pris de cette par- 
celle et plantés dans le terrain qui entoure la serre, j'ai suivi le 
développement du champignon pendant toute l'arrière-saison, 
jusque vers le milieu d'octobre. Le 14 de ce mois, on ne trouvait 
encore que la forme Uredo (degré 3) sans aucune trace de Pucci- 
nia. L'année suivante (1896), j'ai trouvé de V Uredo le 20 juillet 
(degré 2), du 4 août au 3 octobre (degré 3) et le 29 octobre (degré 4). 
Cette fois, la forme de Puccinia paraissait du 3 octobre au 29 octobre 
(degré 2). Pendant l'été de 1897, les pieds restaient indemnes jus- 
que vers la fin d'août, par exemple le 19 août. Des traces d' Uredo 
se montrèrent de nouveau en 1898, au mois de septembre. 

Il faut probablement supposer que les formes de Rouille sur le 
Trisetum flavescens, auxquelles Plowright (1, 15), en Angleterre, 



278 



•I A KO H ERIKSSOJX. 



en 1882, Allescher (I, 28), en Bavière, en 1885 et Schrœter (I, 326), 
en Silésie, de \ 887 à 1889, donnent le nom de Puccinia Rubigo-vera DC 
(P. striaœformis Westd., etc.) sont identiques à l'espèce désignée 
ci-dessus. 

★ 

Parmi les espèces de Rouille dont j'ai fait la description 
dans ce qui précède, il n'y en a proprement que deux, la 
Rouille brune du Seigle (Puccina dispersa) et la Rouille 
brune du Froment (P. triticinà), qui aient de l'importance au 
point de vue pratique. 

La plus importante d'entre elles, sinon pour la Suède, du 
moins pour d'autres pays, est sans doute la dernière, c'est-à- 
dire la Rouille brune du Froment. A eu juger par les 
descriptions qui se trouvent dans la littérature et par 
les matériaux des herbiers, c'est surtout cette Rouille qui 
détruit les champs de Rlé dans l'Europe centrale et méri- 
dionale, aux États-Unis de l'Amérique septentrionale et en 
Australie (Eriksson, IV, 143). 

On a partout supposé que les autres Graminées, comme 
par exemple le Seigle, les Bromus, etc., qui portent la Rouille 
brune, formaient la source principale des destructions du 
Froment, causées par cette Rouille. On croyait que la maladie 
se propageait au Froment, des champs du Seigle et des 
pâturages voisins, mais surtout des bords herbeux des fossés 
et des routes. L'agriculteur devait donc prendre soin d'éloi- 
gner le Froment de ces champs el pâturages, et aussi il 
ferait bien de couper et de brûler de bonne heure toutes les 
mauvaises herbes rouillées. Le rapport que je viens de donner 
montre pourtant que cette supposition est fausse, les formes 
ressemblantes sur les autres Graminées n'ayant la faculté 
de se communiquer au Froment que dans des cas excep- 
tionnels, qui du reste sont probablement réduits aux labo- 
ratoires et qui ne jouent aucun rôle dans la nature. 

On a vu une autre source de cette Rouille du Froment 
dans YJEcidium, qui ça et là, quelquefois en grande abon- 
dance, attaque des Rorraginées. Alors on nomme surtout 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 279 

celle qui paraît sur les Anchusa, et souvent dans la littéra- 
ture on met comme remède contre la maladie l'extermination 
de ces Borraginées, et on a môme proposé de faire des lois 
à cet égard. 

D'après les faits que je viens de citer, il est évident qu'une 
telle extermination, autant qu'elle soit à désirer sous 
d'autres points de vue, n'a aucune influence sur l'invasion 
ni sur l'intensité de la Rouille brune du Froment, YJEcidium 
Anchasœ ayant rapport à la Rouille brune du Seigle, pas à 
celle du Froment. 

En vain nous portons nos regards dans le voisinage du 
champ de Blé ou bien dans les mauvaises herbes qui 
poussent dans le champ même, pour y trouver des sources 
qui puissent causer l'invasion des pieds de Blé par cette 
Rouille. 

Comme la seule source de la maladie, il nous reste encore 
la plante elle-même, et quand on doit trancher la question 
d'où parviennent les premières traces du Champignon, nous 
pouvons nous figurer deux éventualités. 

Ou bien le germe de la Rouille a pénétré dans la plante 
par les sporidies, détachées des téleutospores, lorsqu'elles 
germent pendant le printemps, et portées par le venl. 

Ou bien, l'origine de la maladie est dans la plante mère 
qui l'a transmise par les grains, où elle est cachée sous une 
forme quelconque. 

La première de ces deux alternatives peut expliquer à un 
certain degré l'apparition de la Rouille brune sur le Froment 
au cœur de l'été, pourvu qu'une infection directe puisse 
vraiment se faire, — une chose, certainement très probable, 
mais pas du tout prouvée, même impossible à démontrer à 
l'aide des procédés de travail connus et employés jusqu'ici, 
aussi peu quand il s'agit de la Rouille brune que des autres 
Rouilles des Blés (Eriksson et Henning,Il, 66, etc.), — el que 
le temps d'incubation en ce cas soit au moins d'un mois. 
Car il est vraisemblable que les téleutospores, qui germent 
après avoir été exposées à l'air dans les circonstances natu- 



280 



JAROB eriksson. 



relies qui se produisent en hiver, dans la plupart des cas 
germent en liberté pendant le mois de mai, quelquefois, si 
les conditions météorologiques sont très favorables, plus tôt 
encore. Aussi on sait que les premières traces à'Uredo sur 
le Blé d'automne généralement apparaissent au commence- 
ment de juillet, sur le Blé de printemps au milieu du même 
mois. 

Pourtant il serait bien difficile d'expliquer pourquoi en ce 
cas la maladie n'apparaît pas en même temps sur les deux 
espèces de Froment nommées. Il est vrai qu'on pourrait en 
chercher l'explication dans le fait que le Blé de printemps, 
comme ayant été semé dans la première semaine de mai, 
développe dans la seconde semaine de ce mois des feuilles 
qui peuvent être contaminées par les sporidies. Le Blé 
d'automne, au contraire, a commencé à pousser de nouveaux 
rejetons peut-être dès le mois d'avril. Mais il n'est point sûr 
qu'une telle explication soit juste. 

Cette supposition ne nous aide point à expliquer les 
traces à'Uredo qui apparaissent sur le germe du Blé d'au- 
tomne, — admettons qu'elles soient très faibles, — un à deux 
mois après l'ensemencement d'octobre. Il me semble impos- 
sible de regarder ces traces comme causées par une conta- 
mination des téleutospores germantes, celles de l'année 
précédente ayant certainement cessé de germer depuis 
longtemps (Eriksson, IX, 129, etc.) et les nouvelles n'ayant 
le pouvoir de germer qu'après avoir vécu pendant tout un 
hiver. 

De même, la possibilité d'une propagation de la maladie 
par déjeunes pieds dans le voisinage, poussant sur de vieux 
chaumes de Blé et portant la forme tfUredo, n'est point 
admissible, et même si invraisemblable qu'on ne peut guère 
la compter. Ces taches ÏÏUredo sur le brin d'automne ne 
peuvent bien provenir que d'un germe contenu dans le grain 
lui-même, où il est caché sous une forme quelconque 
(Eriksson, V, 193). 

Si l'on suppose que d'une telle source sont nées aussi> a 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 281 

un degré essentiel, les traces d'Uredo qui en été paraissent 
sur les feuilles de la plante développée, on voit se diminuer 
la difficulté de comprendre la marche de la maladie. Car, 
si l'origine de l'invasion en élé peut provenir d'une feuille 
ou d'une paille de Blé, poussant par hasard dans le voisi- 
nage et portant des téleutospores, la maladie doit se 
montrer d'abord dans une ou plusieurs parties de la parcelle 
pour se propager ensuite dans la parcelle entière. Mais ce 
n'est point ainsi que se présente la maladie. Dans ce cas, 
comme en général lorsque la Rouille — de quelle espèce 
qu'elle soit — apparaît dans une parcelle de Blé, il m'a été 
impossible de découvrir quelques centres comme sources 
originaires de la maladie. Au contraire, elle parait en même 
temps, au bout de quelques jours, sur loute la parcelle. 

Pour expliquer l'apparition des formes, ressemblant à 
la Rouille brune, que je viens de décrire sous les noms 
de Puccinia ôromina, P. agropyrina, P. holcina et P. triseti, 
il me semble encore indispensable de supposer une source 
interne de la maladie, transmise par la semence. Ces formes 
aussi sont plus ou moins nettement fixées, chacune à 
sa plante nourricière, et certaines de ces espèces ne sont 
point si fréquentes, ni sauvages, ni cultivées, qu'on puisse 
chercher dans des pieds malades du voisinage la cause 
de la maladie des plantes élevées de graines. L'apparition 
régulière de Y LJredo ôromina et de YU. holcina, chacun sur 
ses Graminées, indique évidemment une propagation de 
la maladie par la semence. 

La Rouille paraît sur ces plantes, nommées tout à l'heure, 
quelques semaines ou mois après l'ensemencement, suivant 
l'époque différente de l'ensemencement : le commencement 
du printemps ou la fin de l'été. La même chose est indiquée 
par l'apparition quelquefois fortuite (chez Puccinia ôromina 
sur le Bromus mollis à cause de la nature biennale du 
Champignon) ou bien par l'absence complète (chez Puccinia 
holcina) des formes de Puccinia correspondantes aux formes 
VUredo. 



282 



JAROB ERIRSSON. 



J'ai cilé que si l'on sème au commencement du prin- 
temps des graines d'une espèce de Bromus, très disposée 
à la Rouille, YUredo apparaît le même automne, tandis 
qu'il tarde à paraître jusqu'à l'année suivante, si les se- 
mailles ont eu lieu à la fin de l'été ou à l'automne. Ces 
cas se laissent bien comparer au fait que la forme à'Uredo 
de la Rouille brune dans le Blé d'automne attaque très 
peu le brin à l'arrière-saison, mais envahit complètement 
la plante pendant l'été de l'année suivante. Dans le Blé, 
aussi bien que dans le Bromus, mais surtout dans ce der- 
nier, il faut au germe de la maladie assez longtemps 
pour parvenir à la maturité et pouvoir causer un accès 
un peu fort de la maladie. On peut bien se figurer que 
l'adaplation successive du Champignon sur la plante nour- 
ricière est la cause d'une tendance à raccourcir ce temps 
de maturité, énoncée par le fait que le Champignon dans 
le Blé, peut développer de YUredo le même automne — 
admettons à un degré peu considérable — quoique l'en- 
semencement ait été tard. Les semailles du Blé doivent 
avoir lieu à l'automne, tandis qu'on doit semer les graines 
des Bromus au printemps. 

Si l'on se figure la chose ainsi, on a aussi un assez bon 
éclaircissement sur une observation, faite pendant ces 
dernières années au Champ d'expériences, et pour sûr aussi 
autre part. C'est que les grandes mottes, touffues et sans 
épis, d'un Blé d'automne qui a été par erreur, — par 
exemple, parce qu'il a été désigné comme un Blé de prin- 
temps — semé au printemps, sont complètement envahies 
par YUredo, et surtout par VU. triticina. A cause des 
semailles prématurées, le Champignon du Blé d'automne, 
comme après des semailles normales dans la forme corres- 
pondante des Bromus, a eu le temps de se développer et de 
mûrir le même automne. 

Enfin si nous portons nos regards sur la Rouille brune 
du Seigle (Puccinia dispersa), les faits se présentent d'une 
manière un peu différente, les téleutospores de cette forme 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 283 



germant le même automne qu'elles ont été formées, et la 
forme ayant un état à'JEeidium sur les Anchusa. Peut- 
être semble-t-il que par cela l'apparition de YUredo, même 
en automne, clans les champs de Seigle soit entièrement 
expliquée. Mais si l'on considère les faits que je vais nom- 
mer, on ne peut regarder comme une chose très impor- 
tante, ni l'apparition de YsEcidium de celte espèce, ni 
l'époque différente de germination des téleutospores. C'est 
que la forme à'Uredo de la Rouille brune, selon nos con- 
naissances actuelles à cet égard , n'apparaît pas en plus 
grande abondance sur le brin du Seigle que sur celui du 
Froment, et aussi peu souvent aux endroits où cet JEci- 
dium est abondant (en Scanie) que là où on l'a trouvé rare- 
ment ou jamais (à Stockholm). Ainsi, on est aussi en ce cas 
réduit à la supposition d'un germe interne dans la semence 
comme la source principale de la maladie. 



Finalement, quelles conséquences, ayant de l'importance 
pour l'agriculteur, peut-on tirer des recherches que je viens 
de citer? La réponse à cette question peut être résumée en 
ces mots : 

A) Pour la Rouille brune du Froment (P. triticina). 

1° L'origine de cette Rouille ne provient pas de conta- 
mination extérieure provenant de pieds d'une autre espèce 
de plantes quelle qu'elle soit. 

2° Il y a deux sources possibles de cette Rouille : ou bien 
la maladie peut se propager au printemps par les téleutospo- 
res germantes du Champignon, ou bien la maladie provient 
d'un germe contenu dans le grain lui-même et hérité de la 
plante maternelle. De ces deux sources, la dernière est proba- 
blement la principale. 

3° On ne doit pas engraisser avec de la paille récente du 



284 



JAROB ERIRSSON. 



Froment, attaquée par la Rouille brune, le terrain où l'on 
va semer du Froment l'année suivante, et on doit même 
prendre garde d'en engraisser les terrains voisins d'un 
champ de Froment fulur. 

B) Pour la Bouille brune du Seigle (P. dispersa). 

1° L'origine de cette Rouille peut provenir à l 'arrière-sai- 
son sur le brin du Seigle d'automne de contamination exté- 
rieure provenant de pieds voisins des Anchusa (A. arveusis et 
A. officinalis), attaqués par JEcidium Anchusœ. Aussi ne 
doit-on pas laisser pousser ces plantes dans le voisinage d'un 
champ de Froment. 

2° Il y a deux autres sources de cette Rouille. Ou bien la 
maladie peut se propager en automne par les téleutospores 
germantes du Champignon, ou bien la maladie provient d'un 
germe contenu dans le grain lui-même et hérité de la plante 
maternelle. De ces deux sources, la dernière est probable- 
ment la principale. 

3° ïl est vrai que le Seigle est quelquefois, dans des cas 
exceptionnels, attaqué par les formes de Champignon, qui, 
ressemblant à la Rouille brune, apparaissent sur le Froment, 
le Triticum repens et les Bromus. Mais pourtant l'origine de 
la vraie Rouille brune du Seigle n'est pas à chercher dans 
ces Graminées, d'autant moins que cette Rouille est la plus 
précoce de toutes les Rouilles brunes. 

4° On ne doit pas engraisser avec de la paille récente du 
Seigle, attaquée par la Rouille brune, le terrain où Ton va 
semer du Seigle le même automne, et on doit même prendre 
garde d'en engraisser les terrains voisins d'un champ de 
Seigle futur. 



ÉTUDES SUR LA. ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 285 



C) Pour le P. bro?nina 7 le P. agropyrina, le P. fiolcina et le 

P. Triseti. 

1° Ces Rouilles n'ont presque pas d'imporlance pour 
l'agriculture, aucune d'entre elles n'étant la cause de la 
Rouille brune du Froment ou du Seigle. 

2° En choisissant des espèces de Bromus pour les gazons, 
on doit éviter les B. mollis et B. arvensis (1), comme étant 
très facilement prédisposés à la Rouille brune. Au contraire, 
on doit choisir les B. erectus, B. inermis, etc., qui ne sont 
pas prédisposés à la Rouille, et qui donnent aussi une plus 
grande quantité de fourrage. 

(1) Ces deux espèces sont aussi très facilement prédisposées à YUstilago 
bromivora. 



LITTÉRATURE CITÉE 



Alllescher, Andréas. — I. Verzeichniss in Syd-Bayern beobachteter Pilze. 

I. Basidiomyceteee. Sep. abdr. aus d. g. Ber. d. Bot. Ver. in Landshut, 1885. 
Dietel, Pi — I. Verzeichniss der in der Umgebung von Leipzig beobachteten 

Vredineen. Ber. d. Naturf. Ges. zu Leipzig, 1888-89. 
Eriksson, Jakor. — I. Ueber die Specialisirung des Parasitismus bel den 

Getreidesrostpilzen.fter. d. Deutsch. Bot. Ges., Jahrg. 1894, Bd. XII, H. 9. 

— II. JSeue Untersuchungen ûber die Specialisirung, Verbreitung und 
Herkunft des Schwarzrostes (Puccinia graminis Pers.). Jahrb. f. wissensch. 
Bot., 1896, Bd. XXIX, H. 4. 

— III. Einige Beobachtungen ûber den stammbewohnenden Kiefernblasenrost 
seine Natur and Erschetnungsweise. Centr.-bl. f. Bakt., Paras. -kunde u. 
Inf.-krankh., Abt. II, 1896, Bd. Il, No. 12. 

— IV. Welche Rostarten zerstôren die austr alise hen Weizenernten? Zeitschr, 
f. Pflanzen krankh., 1896, Bd. VI, II. 3. 

— V. Der heutige Stand der Getreiderostfrage. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 
Jahrg. 1897, Bd. XV, H. 3. 

— VI. Weitere Beobachtungen iiber die Specialisirung des Getreideschwarzrostes. 
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., 1897, Bd. VII, H. 3. 

— VII. Neue Beobachtungen ûber die Natur und dus Vorkommen des Kronen- 
rostes. Centr.-bl. f. Bakt., Paras. -kunde n. Inf.-krankh., Abt. II, 1897, 
Bd. III, Nr. 11/12. 

— VIII. Zur Charakteristik des Weizenbraunrostcs. Ib., Nr. 9/10. 

— IX. Uber die Dauer der Keimkraft in den Wintersporen gewisser Rostpilze. 
Ib., 1898, Bd. IV, Nr. 9. 

— et Henning, Ernst. — I. Die Hauptresultate einer neuen Untersuchung 
ûber die Gelreideroste. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., 1894, Bd. IV, H. 2-5. 

— — II. Gie Petreideroste, ihre Geschichte und JSatur, sowie Massregeln 
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Plowright, C. B. — I. The connection of Wheat Mildew [Puccinia graminis 
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Chron., Ser. 2, Vol. 18, 1882]. Repr. fr. the Rec. of the Woolhope Trans- 
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1890, T. 4. 

Schroeter, J. — I. Pilze. F. Cohns Kryptogamen flora von Schlesien, 1887-89. 
Bd. 3, Lief. 3. 

Trail, J. W. H. — I. Revision of the Uredineœ and the Ustilagineœ of Scotland 

Scott. Naturalisé, 1890, Sér. II, Vol. 4. 
Westendorp, G. D. — I. Quatrième notice sur quelques Cryptogames récemment 



ÉTUDES SUR LA ROUILLE RRUNE DES CÉRÉALES. 287 

découvertes en Belgique. Bull, de l'Ac. R. d. Se. de Belg., 1854, F. XXI, 
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Wettstein, R. von. — I. Vorarbeiten zu einer Pilzflora der Steiermark. Verh. 

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Winter, G. — 1, Die Pilze Deutschlands, Oesterreichs und der Schweiz. Dr. L. 

Rabenhorsts Kryptogamenflora. Aufl. 2, 1880-84, Bd I, Abt. 1. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



PLANCHE XI 

Fig. 1-6. — Puccinia dispersa Eriks. : Fig. 1, feuille de Seigle, surface supé- 
rieure, avec Uredo dispersa, 14 juillet 1898 (5/1). — Fig. 2, Urédospores, 
14 juillet 1898 (375/1). — Fig. 3, feuille de Seigle, surface inférieure, avec 
Puccinia dispersa, 20 juillet 1898 (5/1). — Fig. 4, Téleutospores, 20 juillet 
1898 (500/1). — Fig. 5, feuille d'Anchusa arvensis, surface inférieure, avec 
Aecidium Anchusse, 15 août 1898 (1/1). — Fig. 6, Aecidiospores, 15 août 
1898 (375/1). 

Fig. 7-11. — Puccinia triticina n. sp. : Fig. 7, feuille de Froment, surface 
supérieure, avec Uredo triticina, 3 août 1890 (5/1). — Fig. 8, Urédospores, 
4 août 1898 (375/1). — Fig. 9, paille et fig. 10, feuille, surface inférieure 
de Froment, avec Puccinia triticina, 4 août 1898 (5/1). — Fig. 11, Téleu- 
tospores, 4 août 1898 (500/1). 

PLANCHE XII 

Fig. 12-17. — Puccinia bromina n. sp. : Fig. 12, feuille de Bromus secalinus, 
surface supérieure, avec Uredo bromina, 25 août 1897 (5/1). — Fig. 13, 
Urédospores de feuille de Bromus mollis, 20 août 1897 (375/1). — Fig. 14, 
gaine, fig. 15, feuille, surface inférieure, et fig. 16, paille, dedans, de 
Bromus mollis, avec Puccinia bromina, 10 juillet 1896 (5/1). — Fig. 17, 
Téleutospores de feuille de Bromus macrostachys, 29 août 1897 (500/1). 

Fig. 18-21. — Puccinia agropyrina n. sp. : fig. 18, feuille de Triticumrepens, 
surface supérieure, avec Uredo agropyrina, 12 octobre 1898 (5/1). — 
Fig. 19, Urédospores, 15 octobre 1898 (375/1). — Fig. 20, feuille, surface 
inférieure, avec Puccinia agropyrina, 20 octobre 1898 (5/1). — Fig. 21, 
Téleutospores, 20' octobre 1893 (500/1). 

PLANCHE XIII 

Fig. 22-25. — Puccinia holcina n. sp. : Fig. 22, feuille d'Holcus lanatus, 
surface suoérieure, avec Uredo holcina, 26 septembre 1895 (5/1). — 
Fig. 23, Urédospores, 7 octobre 1895 (375/1). — Fig. 24, gaine, avec 
Puccinia holcina, 10 août 1896 (5/1). — Fig. 25, Téleutospores, 10 août 
1896 (500/1). 

Fig. 26-29. — Puccinia Triseti n. sp. : Fig. 26, feuille de Trisetum flavescens, 
surface supérieure, avec Uredo Triseti, 25 septembre 1895 (5/1). — 
Fig. 27, Urédospores, 10 août 1896 (375/1). — Fig. 28, feuille, surrace 
inférieure, avec Puccinia Triseti, 10 août 1896 (5/1). — Fig. 29, Téleu- 
tospores, 10 août 1896 (500/1). 



An n. des Se. nat. 8 e Série. 



Bot., Tome IX, Pl. il. 



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H. Sjôberg et J.ïriksson ad nat. del. 



ùen. Stab.Iàt.An*t. Stoclch.. 



Ann. des Se. nat. 8 e Série. 



Bot., Tome IX, pl. 12. 




H. Sjôberé, et J. Erïksson ad nat. del. Gen. Stab.lst. Amit. s-toctk. 



Ann. des Se. nat. 8 e Série. 



Bot., Tome IX, Pl. 13. 




^îttrrtnia "ïïTrtôrtx n. 



ÏÏ.Sjoberg et J.Eriksson ad nat. del. 



Gen. Stal>. Kt ^nst StocTdi 



RECHERCHES 

SUR LÀ 

STRUCTURE DE LÀ FEUILLE DES FOUGÈRES 

ET SUR LEUR CLASSIFICATION 
Par M. P. PAÏIMENTIER. 



La lecture des travaux de Duval Jouve, Van Tieghem, 
Lachmann, Poirault, Colomb, etc., sur l'analomie des Fou- 
gères, m'a décidé à entreprendre l'élude taxinomique de 
ces plantes, en la basant à la fois sur Panatomie et la mor- 
phologie externe. 

J'ai examiné la feuille (limbe et pétiole) d'une soixantaine 
de genres, ainsi que toutes les espèces françaises, sur de 
nombreux échantillons frais et secs. 

La conformation des faisceaux ligneux péliolaires con- 
sidérés surtout à la base de l'organe, la forme et la structure 
des poils épidermiques, l'existence apparente ou l'absence 
dans le pétiole de canaux oléo-résinifères, la structure du 
mésophylle, etc., constituent un ensemble de caractères de 
premier ordre qui, combinés judicieusement avec ceux du 
dehors employés jusqu'à ce jour par les monographes, 
m'on servi à subordonner systématiquement les familles et 
les genres de l'ordre des Euftlïcinêes , tout en jetant un jour 
-nouveau sur la filiation de ces diverses entités taxino- 
miques. 

Une étude critique de nos espèces indigènes fait suite à 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 19 



290 



P. P ARM ENTIE R. 



cette partie de l'ouvrage, lequel se termine par un tableau 
analytique des vingt-deux genres de la Flore française, dressé 
exclusivement à l'aide des caractères anatomiques. 

Je suis heureux d'exprimer ici mes sentiments de pro- 
fonde reconnaissance à M. Éd. Bornet, membre de l'Institut, 
à qui je dédie ce travail, et à mon ancien et cher maître, 
M. le D r Magnin, directeur de l'Institut botanique de Be- 
sançon, pour les nombreuses observations personnelles et les 
notes bibliographiques qu'il m'a gracieusement communi- 
quées. Je remercie sincèrement M. J. Poisson, assistant au 
Muséum de Paris, et M. C. de Rey-Pailhade, botaniste, pour 
avoir mis à ma disposition, l'un de nombreux échantillons 
secs du Muséum, l'autre, tous ses cartons de Fougères. 

CHAPITRE PREMIER 

CLASSIFICATION. 

Linné et les de Jussieu ont tiré les caractères génériques 
des Fougères de la présence ou de l'absence de l'indusium, 
ainsi que de sa forme. 

Adanson fut le premier qui tint compte de l'anneau des 
sporanges. 

Smith (1793) se servit des sporanges pour établir les prin- 
cipes de sa classification. 

J.-J. Bernhardi (1) (1799) divisa les Fougères en deux 
groupes, l'un caractérisé par des sporanges pourvus d'un 
anneau ; l'autre, par des sporanges sans anneau. 

Il compléta sa classification en 1806, en créant trois sous- 
ordres : Gyratœ verse, Pseudogyratœ et Agyratœ. 

0. Swartz (2) (1800) publia une classification qui n'est 

(1) J.-J. Bernhardi, Tentamen novum gcnerum Filicum, etc. (Schrader, Journ. 
fur die Botanik, t. I; Gottingen, 1799). 

(2) 0. Swartz, 1° Gênera et species Filicum ordine systematico redacia- 
rum, etc. Gottingen, 1801. — 2° Synopsis Filicum y earurn gênera et species 
systematice complectens. Kiliœ, 1806. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



291 



autre chose que celle de Bernhardi. ïl décrivit trente genres 
groupés en deux séries : Filices annulât % et Filices ex an- 
nulât œ. 

En 1805, le même auteur complète et modifie sa première 
classification en décrivant trente-huit genres répartis en 
Gyratœ soiis, Spuriœ gyratœ capsulis et Ag y rat de capsulis. 

Dès 1801, Willdenow (1) distinguait aussi, dans les Fi- 
licinées, les Annulatœ et les Exannulatse. Mais en 1810, il 
divisa la classe en six ordres, à savoir : Gonoptérides, Sta- 
chyoptérides , P or o piérides, Schismatoptêrides et Hydro- 
ptérides. 

R. Brown (2) (1810) reprend le caractère des sporanges 
annelés ou exannelés, ainsi que leur mode de déhiscence, 
pour subdiviser la classe des Filicinées en familles plus ou 
moins naturelles. 

Desvaux (3) (1827) et Ad. Brongniart (1828) établissent 
respectivement leur classification en attachant une dignité 
de premier ordre aux caractères fondés sur la déhiscence 
des sporanges annelés ou exannelés. 

Avec Kaulfuss (1827) apparaît le caractère tiré de la 
fronde involutée ou circinée. Cet auteur se sert aussi des 
sporanges munis ou dépourvus d'anneau. 

Du Mortier (4) (1829) divise ses Filices en cinq tribus : 
1° Osmondaceœ; 2° Marattiaceœ; 3° Gleichenieœ ; 4° Poly- 
podieœ; 5° Trichomaneœ. La subdivision des Polypodieœ en 
trois groupes (Polypodeœ, Aspleniede et Cyatheœ) indique un 
pas en avant vers la classification naturelle. 

C.-F.-P. Von Martius (5) (1835) divise les Filicinées en 
deux séries basées sur le mode de fructification. Il subdivise 
ensuite les Filices de la manière suivante : 

(1) Willdenow, 1° Bemerkungen ùber einige seltene Farrenkràuter. Erfurt, 
1801-1802. — 2° Species plantarum, t. V, pars 1. Berolini, 1810. 

(2) R. Brown, Prodrojnus Florx Novae Hollandiœ. Londini, 1810. 

(3) Desvaux, Prodrome de la famille des Fougères (Ann. Soc. liim. de Paris, 
VI e vol., 1827). 

(4) Du Mortier, Analyse des familles des plantes. Tournay, 1829. 

(5) Von Martius, Conspectus Regni vegetabilis } etc. Nùrnberg, 1835. 



292 



P. PARMENTIER. 



Ordo IX. — Filices L. 

Fam. 1. Polypodiacese R. Br. 

— 2. Cyatheaceœ Kaulf. 

— • 3. Hymenophylleœ Brongn. 

— 4. Gleicheniaceœ Kge. 

— 5. Schizaeaceœ Kaulf. 

— 6. Osmundacese R. Br. 

— 7. Parkeriaceœ Hook. et Grev. 

S. Endlicher (1) (1836-1840) établit la classification 
suivante : 

Ftlices. 

Ordo I. Polypodiaceœ. 

Subord. \. Polypodieœ. 

— 2. Cyatheaceœ. 

— 3. Parkerieae. 

— H. Hymenophylleae. 

— III. Gleicheniaceœ. 

— IV. Schizœœœ. 

— V. Osmundacex. 

— VI. Marattiaceœ. 

— VIL Ophioglosseœ. 

Meissner (2) (1836-1843) n'ajoute rien de nouveau à ses 
prédécesseurs. Les Annalatœ et les Exannalatœ constituent 
les deux divisions principales de sa classification. Les douze 
tribus qui composent le sous-ordre de ses Polypodiacese ne 
sauraient toutes y être maintenues. 

Presl (1836) adopta une classification beaucoup plus com- 
plète que l'on peut résumer de la façon suivante : 

Ordo I. — FILICES. 

Subordo L — Helicogyratœ. 

Trib. I. Gleichniaceœ. 
— IL Cyatheacese. 
Subordo IL — Cathetogyratse. 

Gohors I. Hymenophor^e. 

Tribu L Peranemaceœ, 
— IL Aspidiaceœ. 

Sect. I. Nephrodiariœ. 
— 2. Aspidiariœ. 

(1) S. Endlicher, Gênera plantarum. Vindobonœ, 1836-1840. 

(2) Meissner, Plantarum wiscularium gênera secundum ordines naturales 
digesta..., etc. Lipsirc, 1836-1843. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES, 



293 



Tribu II L Aspleniaceae . 

Sect 1. Cystopteridea?,. 

— 2. Blechnaceae. 

— 3. Aspleniariae. 

— 4. Diplazieee. 

— 5. Scolopendrieae. 

— IV. Davalliaceœ. 

Sect. i. Davallieœ. 

— 2. IlymenophylleîP. 

— 3. Lindsaeacese. 

— V. Dicksoniacese . 

— VI. Adiunliaeex. 

Sect. 1. Adiantariae. 

— 2. Lonchitidae. 
Cohors IL Gymnosore^e. 

Tribu VIL Vittarîacese. 

— VIII. Polypodiacées. 

Sect. 1. Struthiopterideas. 

— 2. Polypodieœ. 

— 3. Lecanopterideae. 

— IX. Grammita&ëse . 

Sect. i . Grammitideae. 

— 2. Hemionitideae. 

— X. Tœnilideœ. 

— XL Acrostichaceœ. 
Ordo H. — PARKERIAGE^E. 

— III. — SGHIZ^ACE^. 

— IV. — OSMUNDAGE^E. 

— V. — MARATTIAGE^E. 

— VI. — OPHIOGLOSSE^E. 

— VIL — LYGOPODIAGE/Ë. 

W.-J. Hooker(l) (1842) ajouta au tableau précédent une 
douzième tribu, celle des Hymênophy liées, ainsi que six 
familles omises par PresL Ce qui fait en somme la nomen- 
clature de cent soixante-seize genres. 

Lindley (2) (1845) réduit la classe des Filkales aux trois 
ordres : Ophioglossêes, Polypodiacées et Danéacées. L'ordre 
des Polypodiacées est seul subdivisé en sept sous-ordres assez 
hétérogènes et non admissibles. 

Fée (3) (1850-1852) base surtout sa classification sur la 
présence ou l'absence d'anneau sur les sporanges, le mode 

(1) Hooker, Gênera Filicum. London, 1 842 . 

(2) Lindley, The vegetable Kingdom. London, 1853. 

(3) Fée, Gênera Filicum. Paris-Strasbourg, 1850-1852. 



294 P. PARMENTIER. 

de déhiscence de ces derniers et la préfoliation circinale ou 
dressée. Cet auteur est plus complet et se rapproche souvent 
plus de la vérité que ceux qui l'ont précédé. 

Voici le tableau, très savant et très précis, qui lui a servi 
à caractériser ses familles dont une, celle des Angyopté- 
ridées , a été créée par lui. 

/ , / | Déhiscence nulle ou pou- 

1 vaut s'exercer sur tous 

vertical les points Hyménophyllacées. 
j Déhiscence s'opérant en 
i un point ou stoma (partie 
cl ! modifiée de l'anneau). . Polypodiacées. 
g 1 transversal Gléichéniacées. 

*S Un / Anneau incomplet Osmundacées. 

«,,_•! anneau #c 1 > 

»■)$,( [ S P ™T* C0S Uchizéacée S . 



m- J Anneau a § e ' 



verts par une 
fente congéni- 
tale Angyoptéridées. 

Sporanges libres Marattiacées. 

fl'nnnTan ^ S P° ran ë eS ca P tifs dans ^ SporO- 

u anneau ^ thèce Danéacées. 

\ à préfoliation dressée Ophioglossacées. 



Point 



Payer (1) (1850) base sa classification des Fougères, ainsi 
que celles des autres Cryptogames vasculaires, sur l'état de 
réunion ou de distinction des sporanges. De même que ses 
devanciers, il a admis dans l'ordre des Polypodiacées, des 
tribus telles que les Cyathées, les Gléicheniées, les Osmundées 
et les Schizéacées, qui ne doivent pas y être maintenues. 

G. Metlenius(2) (1856) subdivise ses Filices en huit ordres: 
1° Polypodiaceœ; 2° Cyatheaceœ] 3° Hymenophylleœ ; 4° Glei- 
cheniaceœ; 5° Schizeaceœ ; 6° Osmundaceœ; 7° Marattiaceœ et 
8° Ophioglosseœ. Les six premiers sont légitimes et, sauf leur 
rang qui est défectueux, doivent être maintenus. 

John Smith (3) (1857-1866) établit trois ordres subdivisés 
en tribus de la manière suivante : 



(1) Payer, Botanique cryptogamique. Paris, 1850. 

(2) Mettenius, Filices hortibotanici Lipsiensis. Leipzig, 1856 

(3) J. Smith, Cultivated Ferns..., elc. London, 1857-1860. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



295 



Ordre I. — POLYPODIACE.E. 



/Tribu I. Polypodie.e. 

Div. 1. EremobryaL Sm. 
— *2. Desmobrya J. Sm. 
II. Acrostiches. 

III. PtERIDEvE. 

IV. ASPLENIES. 
V. ASPJDIE/E. 

VI. DlCESONIE-E. 

VIL Cyathe.e. 
VIII. Gleichenie.e. 
IX. SchizakyE. 

X. OSMUNDK-E. 

Ordre II. — MARATTIAGE^E. 
— III. — 0PH10GL0SSACE/E. 

Les deux divisions des Polypodiede, créées par l'auteur et 
basées sur le mode de vernation des frondes, aiusi que sur 
l'adhérence ou l'articulation de ces frondes avec le rhizome, 
sont plus artificielles que réelles. Quant aux tribus du pre- 
mier ordre, beaucoup doivent en être enlevées. 

Th. Moore (1) (1857) commet les mêmes erreurs dans la 
subdivision de ses Polypodiaceœ, mais il comprend, avec 
raison, dans la tribu des Polypodineœ, de nombreux genres 
qui ne sauraient figurer ailleurs. Les Dicksonieœ sont les 
seuls, à ma connaissance, qui doivent en être écartés. Cet 
auteur est fort complet au point de vue de Fénumération des 
genres. 

John Smith (2) (1866) donne une nouvelle classification 
bien meilleure que sa première, qui se résume de la manière 
suivante : 

C Tribu i. Oleandrese. 
< — 2. Davallex. 
( 3. Polypodeœ. 

— 4. Acrostichex. 

— 5. Grammitex. 

— 6. Pheg opter idex. 

— 7. Pteridex. 

— 8. Blechneœ. 

— 9. Asplenese. 

— 10. Dicksonex. 

— 11. Cyatheœ. 



Ordre I. 
FILIGES. 
(Annulatœ.) 



S. -ordre I. 
Polypodia- 



Div. I. 

Eremobrya. 



Div. IL 

Desmobrya 



Sous-ordre IL — Gleicheniaceae. 

— IN. — Hymenophyllaceae. 



IV. — Osmundace». 



i Tribu 1 . Schizaex. 



2. Osmundex. 



(1) Th. Moore, Index FUicum. London, 1857. 

(2) J. Smith, Ferns : British and foreign. London, 1866. 



296 



P. PARMEIXTIER. 



Ordre H.-MARATTIACEiE. | fEx „ nnill _. , 
- IIh-0PH10GL0SSACbLE. ) ^ xan ™Iata3.) 

Nous voyons, celte fois, les Fougères nellement séparées 
des Exannulatœ. 

L'auteur comprend dans un même sous-ordre les Schizeœ 
et les Osmundeœ : il commet une exagérai ion qui a été évitée 
par ses successeurs, mais néanmoins il indique enlre ces 
deux groupes un rapprochement qui sera confirmé par 
Fanatomie. 

J.-E. Ho m mer (1) publie, en 1867, une monographie très 
détaillée et très érudite de la classe des Fougères. Etant 
donnée l'importance de ce travail, je crois nécessaire de le 
résumer dans ses grandes lignes. 



1. Annulateae. 



Ordre I. 



Anneau complet, ho- \ Gleicheniace^e Kunze. 
rizontal ou oblique 
entourant complète 



ment le sporange. 



Platyzoma R. Br. 
Gleichenia Sm. 
Mertensia Willd. 
Trichomanoideae Kaulf. 
HymenophyUoideœ Presl. 



2. Pseiido-annu- 
lateœ. 

Faux anneau articulé 
incomplet , vertical, 
apicilaire ou rudimen- 
taire, n'entourant 
pointcomplètement le 
sporange. 



Ordre il. 
ymenophyllacejE Pr. 
\ Ordre III. Loxsomace.e Mihi. 

; Davallioideœ Kaulf. 
Cyatheineœ Moore. 
Sphœrochlamidede. 
Matonineœ Moore. 
Aspidineœ. 
Asplenineœ. 
Blechnoideœ Kaulf. 
Pteridineœ Fée. 
Parkerieœ Hook. 
Polypodineœ Moore. 
I Euschizdeacese Presl. 
) Anemiaceae Presl. 
f Mohriaceœ Presl. 
\ Ligodium Sw. 
) Hydroglossum Poir. 
/ Osmunda L. 

Todea Willd. 
( Leptopteris Presl. 



Ordre IV. 
Polypodiace^: R. Br. \ 



Ordre V. 
ScHiZiEACE^: Kaulf. 

Ordre VI. 
Lygodiace.e Presl. 

Ordre VII. 
OsmundacEjE R. Br. 



Ordre VIII. 

Angiopteride.e Fée. 

Ordre IX. 
MarattiacejE Kaulf. 



j Angiopteris Hoffm. 

Marattieœ Presl. 
| Kaulfussieœ Presl. 
r Dansea Sm. 
) Heterodanea Presl. 
( Danœopsis Presl. 

(1) J.-E. Bommer, Monographie de la classe des Fougères. Bruxelles, 1867. 



Ordre X. 
DaNjEace/E Agard. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES 297 

f r Botrychiaceœ Presl. 

B. — PSËODOFILICINEiE. \ n Urdre XL n ) Helminthostachydex Pr. 



OpHIOGLOSSINEjE Dlin 



Ophioglosseœ R. Hr 



Cette savanle classificalion, tirée des sporanges armelés, 
pseudo-annelés ou exannelés, de la position verticale ou 
horizontale de l'anneau, de l'indusium et de la disposition 
des sores, est très méthodique. 

La distinction des Gleicheniaceœ , Hymenophyllacew, Loxso- 
maceœ, Schizeaceœ, Ligodiaceœ, etc., en un mot de tous les 
ordres de sa tribu des Eufilkinées, est approuvée par l'ana- 
tomie. Nul doute que si l'auteur eût connu les caractères 
internes des plantes dont il a si bien interprété les données 
morphologiques, il eût modifié l'ordre suivant lequel il a 
disposé ses divisions. Quant à la sous-classe des ex annu- 
lâtes, elle doit être nécessairement distraite des eufili- 
cinées. 

M. Van Tieghem (1) (1898) subdivise Tordre des Fougères 
en six familles, en se basant sur la direction de l'anneau, 
complet ou incomplet, du sporange, de sa position, ainsi que 
sur la localisation des sporanges. Sa classification se résume 
de la manière suivante : 

il ( à l'extrémité de la ) Fam. I. Hyménophylla- 
V complet i feuille S cées. 
transversa, ( "» ^ '- U.G^u^s. 

g j I latéral — III. Osmundacées. 

^ / k polaire — IV. Schizéacées. 

, .. . complet — V. Cyatiiéacées. 

\ lon g» lu dmal inco ^ p[et - VI. Polypodiacées- 

Tribu i. Acrostichées. 

— 2. Polypodiées. 

— 3. Aspléniées. 

— 4. Asjridiées. 

— 5. Davalliées. 

L'illustre botaniste met, avec raisou, en première ligne la 
famille des Hymen ophyllacées . Celle des Schizéacées, qui figure 
au quatrième rang, doit occuper le second; de ce fait, les 



(1) Ph. Van Tbieghem, Traité de botanique, t. II, 2° édit,, 1898. 



298 



P. PARMENTIER. 



familles ÏI et IÏI occuperont le troisième et le quatrième rang. 
Les autres sont bien à leurs places. 

La famille des Polypodiacées a été subdivisée en de nom- 
breuses tribus dont les principales seulement sont citées par 
l'auteur. Les caractères qui ont servi à les établir sont tirés 
de la position des sores et de la présence ou de l'absence 
d'un indusium. 

M. Van Tiegliem a rejeté définitivement de l'ordre des 
Fougères les Marattiacées et les Ophioglossacées, que bon 
nombre d'auteurs avant lui s'étaient obstinés à y faire 
figurer. L'anatomie lui donne raison. 

Le D r Adolf Engler (1898) dislingue sept familles dans le 
sous-ordre de Eufilicinœ. La plupart de ces familles sont 
subdivisées en sections qui, à leur tour, comprennent des 
genres en nombre variable. Voici, en ce qui concerne ce 
sous-ordre, un tableau synoptique de la classification du 
D r Engler (Voy. p. 301) (1) : 

De même que M. Van Tieghem, le D r Engler débute par 
les Hyménophy Racées , mais il rejetle à la fin les Gleiché- 
niacées, Schizéacêes et Osmundacêes qui doivent, au contraire, 
ainsi que nous le verrons, être rapprochées des Gleiché- 
niacées. 

Une nouvelle famille, celle des Matoniacées, apparaît dans 
la classification du D r Engler, elle doit figurer à la suite des 

Osmundacêes. 

Les autres modifications à introduire dans la classification 
de ce savant ressortiront clairement de celle que j'ai faite et 
dont j'indique les grandes lignes de la manière suivante 
(Voy. p. 302) : 



(1) Engler, Syllabus der Pfanzenfamilien, etc. Berlin, 1898. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



299 



Fam. I. Hymenophyllacese, 

DiCKSONLE 



Fam. II. 
Cyatheaceae. 



Alsophil.£. 



Acrostiche. 



VlTTARLE 



Gyunogramm.i 

POLYPODm. . . 

Parkerle . . . 



Pterid.e. 



Fam. III. 
Polypodiacese. 



LONCHITID.H 



AsPLENiE 



Aspidi^e, 



Davallie.e 



( Hymenophyllum. 
( Trichomanes. 
( Dicksonia. 
( Clbotium. 
( Cyathea. 
I Alsophila. 
{ Hemitelia. 
( Elaphoglossum. 
\ Polybotrya. 
j Chry sodium. 
[ Rhipidopteris. 
i Vittaria. 
( Antrophium. 
J Hemionotis. 
f Gymnogramme. 
) Poly podium. 
' Platycerium. 

Ceratopteris. 

Pteris. 

Adiantum. 
1 Nothoclœna. 

Cryptogramme. 

Allosurus. 

Cheilanthes. 

Pteridhim. 

Lonchitis. 



Biechninœ. 



Aspleninœ, 



(Aspidium. 
Phegopteris. 
Dryopteris. 
* Cystopteris. 
j Woodsia. 
[ Onoclea. 
\ Struthiopteris 
( Lindsaya. 
( Davallia 
Matonia. 



( Blechnum. 
( Voodwardia. 
Asplenum. 
Scolopendrium. 
Diplacium. 
A thyrium. 



Fam. IV. Matoniacese 

~ v « Gleicheniaceœ j Gleichenia. 

f Schizea. 

— VI. Schizeaceœ \ Aneimia. 

j Mohria. 
[ Lygodium. 
r Osmunda. 

— VII. Osmundaceœ ) Todea. 

( Leptopteris. 



Fam. I. Hyménophyllacées 
— II. Loxsomacées | 

( SCHIZEINÉES. ^ 



— III. Schizéacées. 



L 



YGOD1NEES. 



IV. Gléichéniacées 



— V. Osmundacées. . 

— VI. Matoniacées. . 

DlCKSONIÉES 



Fam. VII. 
Gyathéa - 
cées. 



Genre 1. Hymenophyllum. 

2. Trichomanes. 

3. Didymoglossum. 

4. Loxsoma. 

5. Aneimia. 

6. Mohria. 

7. Schizea. 

8. Lygodium. 

9. Platyzoma. 

10. Gleichenia. 

11. Mertensia. 

12. Osmunda. 

13. Leptopteris. 

14. Todea. 

15. Matonia. 



{ - 



Alsophilées. 



Platycériées. 
Parkériées. . . 



ACROSTICHÉES. 



s = 



VlTTARlÉES 

Gymnogrammées, 



Ptéridées 



Davalliées . 



Fam. VIII. ) Lonchitidées 
Polypo- 
diacées. 



I — 



Diplazinées. | 
^Aspléninéesj 

Blechninées j 



Cystoptéri- 
dées. 



Hémesthé- ) 
minées, j 



ASPIDIÉES. . 



Aspidinées. 
Polypodiées | 



24. 
25. 
26. 
27. 



16. Dicksonia. 

17. Cibotium. 

18. Dennstœdtia. 

19. Cyathea. 

20. Alsophila. 

21. Hemitelia. 

22. Platycerium. 

23. Ceratopleris. 
Chrysodium. 
Polybotria. 
Acrostichum, 
Rhipidopteris. 
Vittaria. 

29. Antrophium. 

30. Hemionotis. 

31. Gymnogramme. 

32. Cheilanthes. 

33. Nothoclœna. 

34. Cryptogramme. 

35. Allosurus. 

36. Pferis. 

37. Adiantum. 

38. Lindsaya. 

39. Davallia. 

40. Lonchitis. 

41. Pteridium. 

42. Diplazium. 

43. Asplenum. 

44. Scolopendrium. 

45. Ceterach. 

46. Woodwarcfaa. 

47. Blechnum. 

48. Athyrium. 

49. Cystopteris. 

50. Woodsia. 

51. Phegopteris (incl. 

Dryopteris). 

52. Onoclea. 

53. Hemestheum oreopte- 

ris Mihi. 
Hemestheum thelyp- 
leris Mihi. 

54. Aspidium. 
Polystichum (sub. gen.) 

55. Nephrolepis. 

56. Polypod. vulgare, etc. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 301 



CHAPITRE II 

VALEUR TAXINOMIQUE DES CARACTÈRES ANATOMIQUES . 

La racine et la lige des Fougères ont été peu étudiées au 
point de vue taxinomique. M. Poirault (1) n'établit aucun 
rapprochement enlre les diverses entités de la classe à l'aide 
des caractères qu'il a rencontrés dans ces organes. 

M. J.-P. Lachman n (2) nous fait pressentir que la racine 
des Fougères ne peut guère fournir de caractères de classi- 
fication. Ainsi, il n'a pas trouvé moins de quatre modes 
différents pour l'insertion des racines dans le genre A cli an twm, 
dont l'homogénéité est si généralement reconnue (3). Ces 
mêmes modes d'insertion se retrouvent dans certaines 
espèces des genres Bavai lia, Cheilanthus et Pleris avec les- 
quelles les Adiantum ont des affinités incontestables. Il 
n'est donc pas possible de distinguer entre eux ces divers 
genres à l'aide des caractères fournis par la racine ; ils 
ne permettent que quelques rapprochemenls d'ailleurs 
excellents. 

Plus loin (4), le même auteur dit qu'il existe un enchaîne- 
ment remarquable entre certaines tribus d'une même famille 
(enire Aspléniées et, Aspidiées, Adianlées et Ptéridèes, Ba- 
lancées et Cyathéacées) que l'on s'accorde à rapprocher dans 
les classifications basées sur les seuls caractères externes. 

D'après M. Lachmann encore, l'anatomie de la racine 
confirme l'opinion des botanistes qui ont séparé les Phe- 
gopteris des Polypodiées, pour les placer dans les Aspidiées; 
elle impose la réunion clu Polypodiwn alpestre Hoppe (P rhœ- 
ticiim L.) avec Y Athyrium Filix-femina Rolh, ou tout au 

(1) Poirault, Recherches sur les Cryptogames vasculaires (Ann. Se. na(.> 
7 e série, l. XVIII, 1893). 

(2) Lachmann, Contribution à ï 'histoire naturelle de la racine des Fougères 
(Thèse de doctorat. Paris, 1889). 

(3) Ibid., Op. cit., p. 123. 

(4) Ibid., Op. cit., p. 170. 



302 



P. PARMEJVTIER. 



moins le rapprochement de ces deux plantes, si l'on accorde 
à la première le rang d'une bonne espèce. 

N'ayant pu examiner la racine et la tige des Fougères, 
faute de matériaux suffisants, je suis heureux de voir les 
quelques rapprochements indiqués par la racine entière- 
ment confirmés par la combinaison de ceux que fournit 
Tanatomie de la feuille et les caractères morphologiques 
externes. 

a. Stomates. — Ces appareils ne peuvent servir à carac- 
tériser les genres, en raison de leur variabilité de dévelop- 
pement. Tantôt le stomate est isolé au milieu d'une cellule 
sans aucune cloison d'attache, tantôt deux cloisons existent 
à ses extrémités, de telle sorte que le stomate est enveloppé 
de deux cellules parallèles à l'ostiole, rappelant le type 
rubiacé. Ailleurs, le stomate rappelle le type crucifère ou le 
type renonculacé. Comme on le voit, il ne faut pas songer à 
employer le mode de développement des stomates comme 
caractère de détermination. Je ferai remarquer néanmoins 
que le type crucifère est nettement prépondérant. L'absence 
de stomates sur le limbe sert à caractériser les Hyméno- 
phyllacées. 

b. Poils. — La plupart des genres de la classe des Fou- 
gères possèdent des poils simples, unisériés, ordinairement 
paucicellulaires, longs ou courts à extrémité aiguë, quel- 
quefois arrondie [Lindsaya fumarioides, Scolopendrium, As- 
plenum, Phegopteris divergens). 

D'autres genres (Hymenophyllum, Trichomanes, Aneimia) 
ont en outre des poils étoilés, plus ou moins pédicellés, 
1 -cellulaires sur toute leur longueur, excepté au point d'ar- 
ticulation des tranches où existe une cloison. 

De gros poils glandulifères, à adénophore court, se ren- 
contrent en abondance sur l'épiderme inférieur de quelques 
espèces [Gymnogramme calomelanos , Cheilanthes vis- 
cosa, etc.). Ces divers poils circonscrivent assez nettement 
des groupes naturels ou permettent d'opérer des rapproche- 
ments approuvés par la morphologie. 



STRUCTURE DE LV FEUILLE DES FOUGÈRES. 



303 



c. Cristaux. — L'oxalate de calcium qui existe chez les 
Fougères a élé étudié par MM. de Bary (1877), Terletzki 
(1884), Lachmann, Gœbeler (1886), Axel Vinge (1889), Kohi 
(1889), Giesenhagen (1892), Poirault (1893), etc. Ce dernier 
surtout a porté ses recherches sur presque tous les genres 
des Cyathéacéesel des Polypodiacées. Il a trouvé des cris! aux 
d'oxalate de calcium dans la moi lié de ces genres. « Toute- 
fois, dit-il, il ne faudrait pas conclure de la présence d'oxa- 
late, dans quelques espèces, que ce produit se rencontre 
dans toutes ou même dans la majorité de ces espèces. » 
C'est là aussi mon opinion ; de sorte que l'existence ou 
l'absence de ce sel n'a rien de fixe ni dans les genres, ni dans 
les groupes supérieurs : il ne peut servir que comme carac- 
tère spécifique. 

d. Canaux oléo-résïnifères. — Le pétiole des Osmundacées, 
Maloniacées, Cyathéacées et P la! y renées renferme abon- 
damment, soit dans le parenchyme cortical, soit dans le 
liber ou dans ces deux tissus à la fois, de larges cellules 
remplies d'une substance oléo-résinifère jaune clair ou brun 
marron qui, vues en coupe longitudinale, affectent l'aspect 
de véritables canaux, étant donnée leur longueur comparée 
à celle des cellules environnantes. L'existence apparente de 
ces canaux est un excellent caractère de classification qui 
circonscrit certaines familles ou certains genres, tout en 
indiquant des affinilés remarquables. 

e. Sclérenchyme sous-épïdermigue. — Le parenchyme cor- 
tical du pétiole est presque toujours fortement sclérifîé en 
couronne à sa périphérie. C'est là un caractère commun à 
la grande majorité des Fougères. Le cas où cette couronne 
mécanique est séparée del'épiderme par deux ou trois assises 
de parenchyme à parois minces et non sclérifiées est fort 
rare, mais très constant chez les Platycériêes, Vittariées et 
Diplazinées. Cette particularité remarquable permet aussi 
de faire quelques groupements naturels. 

f. Sclérenchyme endodermlque ou sus-endodermiq ue . — Les 
assises profondes du parenchyme cortical, séparées ordinai- 



304 



P. PARMENTIER. 



remenl de l'anneau mécanique périphérique par un paren- 
chyme à larges cellules et à parois restées minces et méa- 
tiques, sont également sciérifîées dans la plupart des genres. 
L'endoderme peut seul rester mince ou s'épaissir comme le 
reste, sans toutefois obéir à une règle propre à des groupes 
naturels. Tout en se scléritiant, ces cellules profondes du 
parenchyme cortical peuvent prendre une couleur foncée, 
presque noire (nombreuses Polypodiacées) ou rester jaune 
clair. Enfin, ces cellules peuvent conserver leurs parois 
minces (Ptéridiées, Blechnum, Diplazium, Athyriiim, Cys- 
to /tiens, etc.). Ces élats différents ont une faible valeur en 
classification, quoiqu'ils soient propres à certains genres. 

g. Fibres libériennes. — Il est rare que le liber des fais- 
ceaux du pétiole renferme des fibres mécaniques. On en ren- 
contre cependant chez les Loxsoma, Aneimia, Hemitelia. 
Ces fibres sont très étroites en section transversale. Leur 
existence ne constitue qu'un caractère spécifique rarement 
générique. 

h. Disposition des faisceauxlibéro ligneux dans leur en- 
semble et configuration des faisceaux ligneux. — Lorsque le 
faisceau libéroligneux est unique dans le pétiole, il figure 
un arc ouvert plus ou moins en haut et symétrique par rap- 
port à un plan. Quand, au contraire, il y a plusieurs fais- 
ceaux, leur disposition, également symétrique, affecte des 
formes variables, propres à chaque genre. Élant donnée l'im- 
portance taxinomique de ce caractère, il convient de l'exa- 
miner en détail, non au point de vue essentiellement scien- 
tifique, mais au point de vue pralique (1). 

Je ne considérerai, dans ce qui va suivre, que la forme 
d'un faisceau ligneux vu en coupe transversale. 
1. Hyménophyllacées. 

1. Hymenopkyllum. — Le bois de certaines espèces 
(H. undulatum, peltatum) n'est représenté que par un amas, 
plus ou moins circulaire, de sept à huit vaisseaux. Chez 

(1) Celte question, très intéressante, fera l'objet d'un mémoire spécial, 
scientifique, basé sur le développement progressif de l'appareil. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



305 



d'autres espèces [H. Tumbridgense, ciliàtum, hirsutum), il 
affecte nettement la forme d'un croissant dont les pointes 
ont une tendance à s'incurver vers le plan de symétrie. 

2. Trichomanes . — Les vaisseaux ligneux sont groupés en 
une masse arrondie, enveloppée intérieurement et latérale- 
ment par un croissant de liber, à la base du pétiole de T. ri- 
gidum, tandis qu'au sommet ces vaisseaux sont disposés en 
croissant comme chez quelques HymenophyUum. T. alatum, 
rigidum et sinuosum ont le bois en croissant, les deux pointes 
rentrées en dedans. 

T. membranaceum présente trois faisceaux libéroligneux 
dans le pétiole, le médian étant deux fois plus gros que les 
latéraux. Dans chacun de ces faisceaux, le bois, composé 
seulement de 2-3 vaisseaux, forme une bande très courte 
parallèle à la face supérieure du pétiole. 

3. Didymoglossum. — Je n'ai pu étudier ce genre que sur 
une seule espèce, D. Krausii, et, malgré cela je n'ai pas hésité 
à le rattacher aux H g m én o phyl lacées , car comme eux il a le 
mésophylle formé par une seule assise de cellules. Le bois du 
pétiole, placé au centre d'un seul petit faisceau, 
rappelle parfaitement, par l'orientation et le 
nombre restreint de ses vaisseaux, le bois du 
faisceau central de T. membranaceum. 

En résumé, le bois des II yménopii yllacées 
répond surtout au type représenté par un 
croissant à pointes légèrement rentrées en dedans (fig. 1). 

II. Loxsomacées. — Plusieurs auteurs, on Fa vu, placent 
les Loxsoma dans la famille des Hyménophyllacées. M. Van 
Tieghem dit qu'il fait transition vers les Cyathéacées, à 
cause de son mésophylle composé de plusieurs assises de 
cellules et aussi de ses stomates. M. Bommer accorde au 
contraire la même dignité aux Loxsomacéfs qu'aux Hyméno- 
phyllacées. Je partage l'opinion de ce dernier savant. En 
effet, les Loxsoma, quoique très rapprochés des Hyménophyl- 
lacées, ont acquis un degré de perfection, ou mieux d'évo- 
lution, qui les rapproche plus des grands genres que des 

ANN. SG. NAT. BOT. IX, 20 




306 



P. PARMENI 1ER. 




Hyménophyliacées. Le mésophylle comprend trois, quatre 
assises de cellules sans palissades, et le faisceau ligneux du 
pétiole (fig. 2) rappelle, par sa conformation, 
r~T^i> celui de certaines Ptéridées. Le liber renferme en 
outre, à la périphérie, de petits amas de fibres 
Fig % mécaniques. 

III. Schizéacées. — Le bois des Aneimia et 
des Mohrla est identique, par sa disposition, à celui des 
Loxsoma. De même que ceux-ci, certaines Aneimia possè- 
dent aussi des fibres libériennes. 

Le bois des Schizea (fig. 3) forme un massif qui 
ressemble assez à un Champignon supérieur. Ce 
bois peut êlre formé par la coalescence de deux 
faisceaux arqués en dehors, qui réapparaissent 
distincts au sommet du pétiole. 

Je n'ai pu examiner qu'un seul Lygodium [L. venustum). 
Le bois du pétiole forme un massif nettement circulaire et 
puissamment développé, les gros vaisseaux occupant le 
centre. Par ce caractère, le parenchyme cortical entièrement 
sclérifié et la petitesse des stomates, cette espèce donne au 
genre auquel elle appartient une autonomie absolument 
nette. La morphologie confirme ma manière de voir, puisque 
M. Bommer avait, à l'aide de ce genre et de celui des Hydro- 
glossum Poir., créé l'ordre des Lygodiacées. J'indiquerai plus 
loin les raisons pour lesquelles je fais rentrer cet ordre, en 
Je ramenant au rang de tribu, dans la famille des Schizéa- 
cées, sous la dénomination de Lygodynées. 

IV. Gléichéniacées. — Le bois des Plalyzoma (P . micro- 
phyllum) affecte la forme d'un U largement ouvert, 
à extrémités recourbées en dedans (fig. 4) et très 
V_^y épaissi dans sa région médiane. 
Fig. 4. Celui des Gleichenia rappelle celui des Loxsoma ; 
il n'est pas épaissi au milieu comme dans les Platy- 
zoma; ses pointes, longuement repliées en dedans, se ter- 
minent par un amas de vaisseaux disposés en massue. 
Le bois des Mertensia [M. glaucescens) répond au même 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



307 




Fis. 5. 




Fis. G. 



type que celui des Gleichenia, avec cette différence que les 
extrémités, au lieu de se terminer en mas- 
sue, sont deux fois repliées (fig. 5); le bois de 
M. furcata est plus réduit, et simplement 
en U. 

V. Osmundacées. — Le crochet de l'arc 
vasculaire des Gleichenia se retrouve chez les Osmunda, 
mais avec une accentuation caractéristique, comme l'in- 
dique la figure 6. 

Chez les Todea, ce crochet reprend les pro- 
portions de celui des Gleichenia. Il eu est de 
même chez les Leptoteris. 

VI. Matoniacées. — Par sa disposition 
générale, l'arc vasculaire des Matonia rappelle parfaitemen 
celui des Osmimda; mais il en diffère profondément dans ses 
détails et aussi par sa forme onduleuse (fig. 7). 
Chaque ondulation (a) se compose d'un arc de 
grvs vaisseaux à convexité interne, les plus gros 
vaisseaux occupant la portion médiane la plus 
convexe de chaque ondulation. Ces vaisseaux 
diminuent graduellement de calibre pour finir 

par de très petits vaisseaux qui, en s'unissant avec leurs 
voisins de même calibre de l'ondulation suivante, forment 
à leur tour un arc convexe en dehors. La parlie concave, 
c'ost-à-dire interne, de ces arcs de petits vaisseaux, renferme 
ordinairement plusieurs petits canaux oléo-résinifères. 

Cette curieuse structure, unique dans les Fougères, auto- 
rise pleinement le maintien de la famille des Matoniacées, 
créée par le D r Adolf Engler cité plus haut. 

VII. Cyathéacées. — Il m'a été impossible de me procurer 
des pétioles de Dkksonia et de Cibotium. Le fais- 
ceau ligneux que je mentionne ici est celui d'une 
nervure secondaire très grosse et nue, c'est-à- 
dire dépourvue de limbe. 

Dans ces deux genres, le bois affecte la forme 
représentée dans la figure 8. La portion terminale des 




Fil 




308 



P. PARMENTIER. 




brandies est moins renflée chez les Dicksonia que chez les 
Cibotium. Si l'on examine attentivement la structure de ce 
bois, urlout celui des Cibotium, on distingue assez nette- 
ment la tendance aux oscillations constatées 
chez les Mat oui a. 

Le bois des Dennstaedtia [D. producta, D. cor- 
Fja 9 nutd) examiné aussi dans une nervure secondaire 
et la nervure médiane, se rapproche beaucoup de 
celui des deux genres précédents (lîg. 9), mais les bran- 
ches sont plus largement ouvertes et les crochets plus rap- 
prochés de celles-ci. 

La disposition du bois se complique singuliè- 
rement chez les Cyathea. On remarque ordinai- 
rement (nervure médiane) trois faisceaux (fig. 10) : 
1° un supérieur en forme de V très ouvert, à 
branches recourbées longuement en dedans et terminées 
chacune par un crochet caractérislique; 2° deux faisceaux 
inférieurs inclinés chacun suivant les branches du faisceau 
supérieur et recourbés en dedans à leurs extrémités. Celte 
structure pourrait, à la rigueur, se rattacher à celle des 
Dennstaedtia, si Ton imaginait les transformations sui- 
vantes : les deux branches du faisceau ligneux des 

C " 




S>^ Dennstaedtia se sont divisées à leur partie mé- 
diane suivant ad, puis la partie inférieure sui 



Fig. ii. vant bb' (fig. 11). Les deux tronçons supérieurs se 
sontsoudés ensuite. Cette considération purement 
hypothétique se trouve en partie justifiée parla disposition 
des mêmes faisceaux ligneux dans la nervure secondaire 
t de C. canaliculata (fig. 12). Ici la dissocia- 
{^^) lion est inverse. 11 existe deux faisceaux supé- 
^ — s rieurs et un seul inférieur ; mais si on les 
Fig, 12. rapproche, on arrive à reconstituer parfaitement 

l'unique faisceau des Dennstaedtia. 
La dissociation est poussée plus loin encore chez quelques 
AlsopJiila. Néanmoins, il n'est pas difficile de retrouver la 
structure des Cyathea (fig. 13). Nous voyons, en effet, les 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



309 




deux faisceaux inférieurs intacts; le faisceau supérieur seul 
a perdu les portions recourbées de ses branches, lesquelles 
sont devenues de petits faisceaux dont l'orien- l 
talion est la même que celle qu'ils occupe- 
raient s'ils étaient soudés au grand faisceau 
inférieur. 

Je n'essaierai pas ici, je l'ai dil, d'expliquer 
celte curieuse conformai ion des méristèles de ces pélioles : 
elle trouvera place dans un mémoire spécial. 

Il ne m'est guère possible d'établir les relations affines 
qui existent entre les Hemitelia et les autres Alsophilées, 
en me basant uniquement sur la disposition des faisceaux 
ligneux. Nous voyons dans le pétiole de l'un 
des deux Hemitelia que j'ai étudiés (H. obtusa) 
onze faisceaux libéro ligneux parfaitement dis- 
tincts, disposés en cercle irrégulier, et dans 
chacun desquels le bois affecte souvent une 
forme arquée (fi g. 14). A cette structure correspond un état 
particulier du parenchyme cortical, clans lequel le scléren- 
chyme est isolé de F épi derme par 1-2 assises de 
cellules plus larges et à parois beaucoup moins 
épaisses que celles du sclérenchyme. On ren- 
contre aussi quelques petits îlots de fibres libé- 
riennes. 

Le bois de la nervure secondaire de H. guyannensis Hook. 
(fi g. 15), composé de quatre faisceaux plus ou moins coudés 
et crochus, indique cependant un rapprochement avec les 
Cyathea chez lesquels le grand faisceau supérieur 
(fig. 16) se serait divisé en deux moitiés suivant le 
plan de symétrie. 




Fig. 14. 




Fig. 15. 



Voilà donc un genre nettement distinct des aulres F k 



16. 



dans la famille des Cyathéacées. 

VIII. Polypodiacées. — La disposition des faisceaux 
ligneux des Hemitelia nous amène logiquement à celle des 
Platycériées. Le genre Platycerium, seul représentant de la 
section, possède dans le péliole de nombreux faisceaux 



310 



P. PARMENTIER. 




libéro ligneux disposés sur deux arcs (fig. 17) appuyés l'un 
sur l'autre par leurs extrémités, Tare inférieur étant beau- 
^ a coup plus étendu que le supérieur. Au centre de 
V^T^ cet anneau vasculaire existent 2-3 faisceaux pla- 
\ J cés sur un même plan horizontal. Ces faisceaux 
^ internes n'existent plus dans la portion du 

pétiole contiguë au limbe. 
La section des Parkériées ne comprend également que 
le genre Ceralopleris . Le pétiole de ses représentants ren- 
ferme aussi de nombreux faisceaux libéro- 
ligneux disposés en couronne, et des faisceaux 
internes en nombre plus considérable que celui 
des Platycerium ; ces faisceaux internes forment 

Fig. 18. . 

deux séries plus ou moins obliques (fig. 18). 
La complication fasciculaire s'accentue encore dans le 
genre Chry sodium. Les faisceaux libéroligneux nombreux 
forment trois systèmes différents. Le premier, le plus 
important, inférieur par rapport aux deux autres, affecte 
la forme d'un anneau sur l'un des points duquel on exerce- 
rait une poussée pour rapprocher l'une de l'autre les parties 
de la paroi interne diamétralement opposées. 
Ce système rappelle assez "exactement (fig. 19) 
la figure que formeraient deux croissants diri- 
gés dans le même sens, l'un enveloppant et 
reliés parleurs extrémités. Le second système, 
le plus près de la gouttière péfiolaire, a ses faisceaux vas- 
culaires disposés en croissant ouvert en haut. Enf\n le troi- 
sième, le moins important, occupe l'espace inter- 
médiaire ; il se compose de deux faisceaux. La 
figure 20 représente assez bien les trois systèmes. 
Fig< 20 Les lignes ponctuées indiquent la position des petits 
vaisseaux dans chaque groupe ; les autres lignes 
pleines, celle des gros vaisseaux. Le gros faisceau médian 
de l'arc supérieur comprend donc deux massifs latéraux de 
vaisseaux à large calibre, séparés par une plage de petits 
vaisseaux. 





STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



311 



Les deux faisceaux ligneux du système médian ont aussi, 
dans la figure 21, leurs petits vaisseaux tournés vers le 
centre du pétiole. Enfin, dans le groupe inférieur, tous les 
faisceaux ont leurs gros vaisseaux lournés vers l'extérieur. 

Il serait fort intéressant de pouvoir suivre ce développe- 
ment fasciculaire sur des échantillons frais de Chrysodïum 
aureum par exemple. Peut-êlre arriverait-on à 
démon Irer qu'entre cette disposition des fais- 
ceaux et le faisceau libéroligneux de la figure 21 , 
il existe d'étroites affinités. Ce faisceau, qui rap- 
pelle à peu de chose près celui des Lonchitis et 
des Davallia, indiquerait un slade de développement du 
système fasciculaire des Chrysodïum, chez lesquels la disso- 
ciation est exprimée au plus haut degré. 

Certains pétioles de Polybotrya ont leurs faisceaux dis- 
posés comme chez les Chrysodïum (P. cylin- . — 
drica), tandis que d'autres [P.pultata) n'ont que f .-. :V L 
deux faisceaux dont le bois affecte la forme V 
d'un coin penché vers l'extérieur (fig. 22). Nous Fig 22 
voyons ici une nouvelle disposition qui reviendra 
fréquemment dans la longue série des genres de la famille 

des POLYPODIACÉES. 

Le nombre des faisceaux libéro ligneux du pétiole des 
Acrostichum oscille entre des limites assez éloignées. Cer- 
tains pétioles n'ont que cinq faisceaux (fig. 23) 
A. s al ici fo Hum), tandis que d'autres en ont dix 
(A. longifolium) . Leur ensemble forme un arc 
ouvert en haut, et les extrémités de cet arc Fig. 23. 
sont occupées par un gros faisceau constant, 
dont les vaisseaux ligneux forment un ensemble qui rappelle 
celui de quelques Polybotrya. 

Chez les Rhipidopteris qui terminent la section des Aeros- 
tichées, nous ne voyons plus, à la base du pétiole, que les 
deux gros faisceaux dont je viens de parler, qu'il s'agisse de 
lafronde sporangifère ou de la fronde stérile. Ala partie supé- 
rieure du pétiole, ces deux faisceaux se fusionnent en un seul. 




312 



P. PA11MENTIER. 





Fis. 25. 



Le bois péliolaire des Vittaria est disposé en bande légè- 
rement concave extérieurement dans deux faisceaux princi- 
paux distincts, lesquels sont ordinairement 
accompagnés de deux petits faisceaux latéro- 
supérieurs (fig. 24) à la base et au sommet du 
Fig. 24. pétiole. 

Chez les Anfrophium (A. subsessile), il y a 
coalescence de deux faisceaux libéroligneux principaux, 
mais les deux faisceaux ligneux restent ordinairement dis- 
tincts (fig. 25). Chez A. lanceolatwn, la dis- 
sociation des gros faisceaux libéro ligneux 
réapparaît comme chez les Vittaria. Il existe, 
en outre, deux paires de faisceaux latéro-supé- 
rieurs ; le nombre de ces derniers est instable. 
Dans le genre Hemionotis , la méristèle a son faisceau li- 
gneux en forme de V dont les branches se terminent par un 
petit crochet tourné vers l'intérieur. La pointe 
du Y porte une échancrure (H. sagittata) où 
vient se loger un petit faisceau (fig. 26), ou 
bien elle est intacte et le faisceau inférieur 
est un peu plus bas. 
Le faisceau libéroligneux se dissocie souvent dans la 
région supérieure du pétiole et figure un arc composé de 
trois faisceaux. 

Chez les Gymno gramme ou Grammitis, les deux 
faisceaux ligneux sont distincts ou coalescents 
(G. leptophylla) (fig. 27) suivant que le pétiole est 
vigoureux ou grêle, qu'il s'agit d'une plante 
vivace ou annuelle. Dans le premier cas, chaque faisceau 
ligneux est muni à sa partie inférieure d'un 
petit crochet tourné vers le plan de symétrie 
(Gymn. calomelanos) (fig. 28). La configuration 
du faisceau ligneux, dans ce dernier cas, est un 
acheminement vers celle, si caractéristique, 
que nous allons rencontrer et que M. Colomb a si justement 
appelée la forme hippocampe. 




Fis. 26. 




Fis. 27. 




Fis. 28. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



313 





Le pétiole des espèces du genre Cheilanthes ne renferme 
qu'une méristèle dans laquelle le bois est diversement con- 
formé. Chez C. davallioides (fig. 29), il forme 
une bande élroite composée de groupes de gros 
vaisseaux séparés par d'autres très petits (cas 
signalés plus haut). Cette bande est disposée en 
arc; in fé ri eu rement ses deux branches s'inflé- 
chissent en dedans, formant ainsi une corne très saillante, 
puis divergent de plus en plus pour se terminer par deux cro- 
chets tournés vers l'intérieur. Chez C. ci se os a 
(fig. 30), nous retombons exactement dans 
l'une des formes des Hemionotis. Le petit fais- 
ceau inférieur n'est pas toujours facile à dis- 
tinguer. 

Enfin, chez C. Martensn et C. odofa Sw. (ce dernier pro- 
venant de l'Aveyron, de Collioure et de la Corse), le bois, 
considéré à la base du pétiole, forme deux faisceaux dis- 
tincts dans la même méristèle (fig. 31) sans 
faisceau inférieur. 

J'indiquerai plus loin les raisons pour les- 
quelles je rapproche le genre Cheilantes des 
Gymnogrammées . 

Chez les Nothodœna (N. Marantae R. Brown et N. vellea 
Desv.), le bois ne comprend qu'un seul faisceau dont la 
forme rappelle celle de Cheilanthes davallioides 
(fig. 32). Les deux branches varient, chez ces 
espèces, en écartement et en puissance, dans 
leur région moyenne. 

Le bois des Cryptogramme et des Allosurus 
est identique au précédent par sa conformation générale, 
mais les deux cornes qui terminent les branches sont peu 
évidentes chez les Allosurus et nulles chez les Cryptogamme. 
L'écartenxent des branches est également variable. Somme 
toute, le type est le même dans les trois genres. 

La forme de ce faisceau ligneux se retrouve encore dans 
le genre Pteris, mais il peut y avoir dissociation de ce fais- 




Fier. 3: 




Fiff. 32. 



314 



P. PARMEiVOER. 



ceau chez certaines variétés de P. cretica (var. major par ex.). 
Dans ce cas, la section du bois de chaque faisceau a une 
forme ondulée, avec un prolongement terminé en massue et 
replié vers le plan de symétrie; un prolongement inférieur, 
grêle et effilé, se replie dans le même sens que le supérieur. 
Le corps du faisceau présente un renflement médian (forme 
. hippocampe). La formation de ce curieux fais- 

ceau ligneux (fi g. 33) s'explique facilement. 
Ç^^yX Supposons un faisceau ligneux unique (fîg. 34) 
xj/ ainsi qu'il existe parfois à la base du pétiole de 
c^? quelques variétés de P. cretica, et toujours au 
F'î* 34 sommet de l'organe ; ce faisceau se divise, sui- 
vant son plan de symétrie, en deux moitiés 
identiques; le tronçon de l'arc inférieur se relève plus ou 
moins, le liber enveloppe respectivement les deux bois et 
les deux faisceaux libéro ligneux sont constitués. La synthèse 
de ces faisceaux s'opère suivant un ordre inverse pour for- 
mer le faisceau représenté par la figure 34, 

11 existe également deux faisceaux chez les Adiantum, dans 
lesquels le bois présente une section plus ou moins ondu- 
leuse, rappelant le corps de Y hippocampe , moins les deux 
cornes terminales. Le sommet du pétiole ne renferme plus 
qu'un faisceau en forme de V, à branches arquées en dehors. 
Les deux faisceaux peuvent se souder chez quelques indi- 
vidus peu vigoureux. C'est sans doute l'examen d'un de ces 
derniers qui a fait dire à M. Colomb que « les bois eux- 
mêmes sont coalescents » . 

Rien de nouveau à signaler pour le bois des Lindsaya, 
dont la conformation est identiquement celle des 
Nothoclœna. 

Les Davallia ont, au contraire, le bois disposé 
en un arc mince et onduleux comme celui de 
C hélianthes davallioides, mais avec cette différence 
([ue les parties terminales des branches sont divergentes 
au lieu d'être convergentes e! plus ou moins terminées en 
massue (fi g. 35). 




STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 315 





Les Lonchitis se rattachent directement aux Davallia par 
la conformation de leur bois qui forme une bande étroite 
et sinueuse, mais avec solutions de continuité à 
la base de chaque branche (fig. 36) et un petit 
crochet à leur extrémité terminale. 

L'ensemble des faisceaux libéroligneux, 
enveloppés de sclérenchyme brun, est caracté- 
ristique chez les Pteridium (P. aquilina). 11 rappelle l'aigle 
impérial d'Autriche. De sorte qu'un pétiole adulte renferme 
de nombreux faisceaux orientés dans tous les sens, et peu 
faits pour indiquer sûrement la place du genre au milieu des 
autres. Mais en suivant attentivement la marche 
de ces faisceaux ainsi que l'orientation des 
vaisseaux de calibres différents, on retrouve 
assez nettement un système analogue à celui 
des Chr y sodium (fig. 37). 

Celle similitude ne veut pas dire qu'il faille placer les 
Pteridium à la suile des Chry sodium ; elle indique simple- 
ment une variation parallèle de deux groupes dont l'évo- 
lution est amorcée dans le même sens. Si, d'autre part, on 
pratique des coupes transversales dans des régions moins 
confuses, dans des nervures secondaires, par 
exemple, on rencontre un ensemble de faisceaux Q_J) 
libéro ligneux qui rappellent à peu près, par leur Fig 38 
disposition, la conformation des Lonchitis (fig. 38) ; 
il y aurait donc, de ce fait, confirmation du rapprochement 
morphologique de ces derniers des Pteridium. 

Certains faisceaux ligneux, les plus gros, ont la forme 
hippocampe, caractéristique des Polypodia- 
cées. 

L'ondulation du bois est encore plus accen- 
tuée chez les Diplazium que chez les Lonchitis, Fig 39< 
mais sa configuration est exactement la même, 
moins les solutions de continuité et des crochets supérieurs 
beaucoup plus allongés (fig. 39). 

Le faisceau ligneux des Diplazium rappelle aussi, dans 




3J6 



P. PARMENTIER. 




Fig. 40. 




ses grands traits, celui de certains C hélianthes et des 
Bavallia. 

Le bois des Asplenum peut ne former qu'un seul 
faisceau (fig. 40) (A. septentrionale, germanicum 
trichomanes) , ou indistinctement un ou deux fais- 
ceaux enveloppés d'un seul anneau libérien 
(A. viride, marinum, etc.), ou encore deux faisceaux dis- 
tincts avec liber et endoderme propres (A. fontanum, adian- 
tam-nigrum, lanceolatum) (fig. 41). Un examen 
anatomique attentif permet de reconnaître que 
le faisceau ligneux unique du premier cas est 
bien constitué par deux faisceaux accolés dos à 
dos, dont la limite de contact est assez bien 
déterminée par les sinus, plus ou moins profonds, supérieur 
et inférieur. Comme on le voit, le caractère concis exprimé 
au sujet des Asplenum : bois réuni en une seule 
masse à deux lobes distincts, est loin d'êlre exact. 

M. Colomb dit que les Scolopendrium pos- 
sèdent deux faisceaux distincts. Cette constata- 
tion est exacte pour S. officinale (fig. 42), mais 
ne l'est pas pour S. sagittatum DC, où il n'y a qu'un seul 
faisceau libéroligneux, même à la base du pétiole (fig. 43). 

La section de chaque faisceau ligneux consti- 
tue un arc à convexité tournée vers le plan de 



Fig. 41. 





Fig. 43. 



symétrie. Cet arc est muni, à son extrémité 
inférieure, d'un petit crochet tourné aussi vers 
le même plan; de sorte que si les deux faisceaux 
ligneux se rapprochaient de manière à mettre en contact 
leur crochet respectif, on obtiendrait un seul faisceau de 
conformation identique à celle des Bavallia, Il y 
a aussi rapprochement évident avec les Asple- 
num. 

Cette forme se retrouve chez les Ceterach 
(fig. 44). La place de ce genre doit donc être à 
côté des Scolopendrium pour constituer, avec les Asplenum, 
la section appelée par moi Aspléninées. La morphologie con- 




Fiff. 44. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



317 




firme celte manière de voir, puisque Smith avait appelé 

Asplenium ceterach le C. officinarum (1). 

Il exisle deux faisceaux dans le pétiole des Woodwardia, 
dans chacun desquels le bois a la forme de 



l' hippocampe (fig. 45). / [ 

Il en est de même chez les Blechnum qui cnl, 
en outre, un petit faisceau inférieur (fig. 46). Je 
ne sais si ce faisceau est constant ; mais comme 
je l'ai rencontré dans tous mes échantillons d'étude, je le 
mentionne. La région moyenne, du bois des gros faisceaux 
est très développée et ne comprend que de 
larges vaisseaux. 

Les Athyrium (A. ftlix-fœmina, alpestris) 
Cystopteris (C. montana, alpina, fragilis), Fj 46 
Woodsia, Poly podium phegopteris, P. dryo- 
pteris, P. calcareum, Onoclea, ont tous deux faisceaux 
ligneux en hippocampe. Chez quelques Woodsia, le pétiole ne 
renferme, à sa base, qu'un seul faisceau ligneux 
[fig: 47) d'une configuration déjà connue. 

Un échantillon de Phegopteris divergens, pro- 
venant du Muséum, m'a fourni un ensemble de 
faisceaux libéro ligneux disposés en croissant 
ouvert en haut. Il n'est pas possible, étant donné ce carac- 
tère si différent, de rattacher cette Fougère au P. phego- 
pteris. Je ne puis encore me prononcer sur le rang taxino- 
mique de cette plante à cause d'un manque de 
matériaux suffisants. 

Enfin, un autre échantillon également du 
Muséum, étiqueté Poly podium suspension, a le 
faisceau ligneux pétiolaire absolument iden- 
tique à celui de plusieurs As plénum (fig. 48). De longs 
poils simples 1-cell. existent assez abondamment sur les 
bords du limbe ainsi que sur le pétiole. Il m'a été impos- 
sible, toujours à cause de matériaux suffisamment com- 

(1) Colomb, Essai d'une classification des Fougères basée sur leur élude ana- 
tomique et morphologique (In Bull. Soc. bot. France, janv. 1888). 





318 



P. PARMETNTÏER. 





plets, de vérifier l'exactitude du nom de cette Fougère, 
mais je suis porté à croire qu'il s'agit d'un Asplenum. 

Les Polystichum oreopteris DC et Thelypteris Roth ont 
leur bois très différent de celui des autres Polystichum. 

P. thelypteris peut avoir exactement les deux 
faisceaux ligneux en hippocampe de ces genres ; 
mais il peut se faire aussi que ces faisceaux se 
soient soudés par leur base pour n'en constituer 

Fig. 49. r r 

qu'un seul (fig. 49). Les échantillons de P. or- 
eopterïs ne m'ont jamais donné que ce faisceau unique. 

Newmann a fait de ces deux Polystichum le genre 
Hemestheum. Les autres Polystichum (P. spinulosum DC, 
Boottii de Ray-Pailhade, œmulum Dutz., rigi- 
dum DC, remotum Kocb, cristatum Roth, Filix- 
mas Roth, etc.), possèdent aussi deux gros fais- 
Fio . 60 ceaux libéroligneux, avec 3-5 petits faisceaux 
inférieurs (fig. 50). Tous ces faisceaux sont 
disposés sur un seul arc ouvert en haut. Le bois des deux 
gros faisceaux, vu en section transversale, n'est plus en 
hippocampe-, il constitue un important massif, plus ou moins 
ovalaire, allant s'amincissant vers le haut, pour se ter- 
miner en un long appendice recourbé vers le plan 
de symétrie. Ce faisceau rappelle la forme d'une 
cornue. Certains Polystichum (P. remotum) pos- 
sèdent, en outre, un très court appendice infé- 
rieur (fig. 51) qui n'est autre que l'homologue du 
supérieur, constituant le col de la cornue. Si ce petit 
appendice était développé, nous aurions exactement le fais- 
ceau en hippocampe. 

Les deux appendices, notamment le supérieur, ne ren- 
ferment que des vaisseaux de très petit calibre. 

Le bois des Aspidium [A. aculeatum, Lonchytis, etc.) 
présente une conformation identique à celle des Polysti- 
chum. Le nombre des petits faisceaux inférieurs varie enlre 
1 et 3. 

Je place ici le genre Nephrolepis, quoique le bois n'ait 




STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGERES. 




Fier. 52. 



plus la forme de cornue, à cause : 1° de la disposition du 
nombre et des dimensions de ses faisceaux 
libéroligneux (fig. 52) ; 2° de l'existence de 
cellules sécrétrices dans le parenchyme cor- 
tical, cellules qui existent chez quelques 
Polystichnm. Quant à la conformation du 
bois des gros faisceaux (fig. 52, b) r on peut Ja rapprocher, 
assez vaguement il est vrai, de la forme hippocampe dont 
le corps se serait fortement ployé en dehors, de 
manière à former une masse très saillante vers 
le plan de symétrie: les deux crochets termi- 
naux sont rudimentaires. 

J'arrive enfin aux vrais Poly podium (P. vul- 
gare, plantagineum) qui s'éloignent des autres Polypodes pour 
se rapprocher des Aspidium à petits faisceaux inférieurs. 





Fig. 54. 



P. vulgareelP. plantagineum possèdent, dans leur pétiole, 
deux faisceaux libéroligneux principaux et 1-2 petits fais- 



320 



P. PARMENTIER. 



ceaux inférieurs (fig. 53). Le bois des faisceaux principaux, 
vu en section transversale, a une forme triangulaire plus ou 
moins allongée vers la face supérieure du pétiole : en un 
mot, c'est une forme en cornue moins le col. 

On pourrait résumer, de la façon suivante, dans une figure 
(fig. 54), les diverses conformations du bois, ainsi que la dis- 
position relative des faisceaux libéroligneux, tout en indi- 
quant les affinités probables des principaux types. 



CHAPITRE IJI 

HISTOIRE GÉNÉALOGIQUE DES GENRES RASÉE SUR l'aNATOMIE 
DE LA FEUILLE ET LA MORPHOLOGIE EXTERNE. 



Je ne sais si les monographes ont fait ressortir les varia- 
tions parallèles qui existent chez les Fougères ; je n'ai trouvé, 
nulle part, trace de cette remarquable observation biolo- 
gique. Au point de vue anatomique, les variations parallèles 
sont nombreuses. Ainsi nous retrouvons chez les Schizéacées 
la structure fasciculaire du pétiole des Hyménophyllacées, 
de même que leurs poils étoilés. Des fibres libériennes 
existent chez les genres voisins Loxsoma et Aneimia, appar- 
tenant à deux familles voisines. Les canaux ou cellules oléo- 
résinifères sont communs aux familles voisines Osmunda- 
cées, Matoniagées et Cyathéacées ; on les retrouve dans 
les genres Polystïchum et Nep/iroiepis qui ont entre eux 
plusieurs affinités anatomiques. 

La couche, plus ou moins épaisse, de parenchyme mince 
propre aux Hemitelia, Platycerium et Ceratopteris, qui sé- 
pare la couronne de sclérenchyme de l'épiderme du pétiole, 
se retrouve dans la section des Viltariées et dans la sous- 
section des Diplazinées . 

Quant aux variations parallèles qui se produisent dans la 
conformation du bois des pétioles, elles sont plus nom- 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 321 

breuses et plus saillantes encore (l).L'liétérogénie engendrée 
par ces variations et les structures pétiolaires différentes est 
plus apparente que réelle. Tous les genres s'encbaînent mer- 
veilleusement, depuis les Hymenophy llum au genre extrême 
des Polypodiacées. Nous voyons, en effet, l'anneau hori- 
zontal des sporanges, caractéristique des premiers, devenir 
insensiblement oblique chez les Loxsomacées, Gyathéacées, 
pour prendre la direction verticale chez les Polypodiacées, 
en subissant, avant d'arriver à cette position, des dé- 
placements parallèlement à Téquateur du sporange. Ainsi, 
lout en restant horizontal, cet anneau se rapproche 
du sommet du sporange qu'il couronne chez les Scm- 
zéacées (anneau apicilaire), les Gléichéniacées. L'an- 
neau est en outre complet chez les Hyménophyllacées, Schi- 
zeacées, Gléichéniacées; il devient rudi me n taire chez les 
Osmundacées; se reconstitue peu à peu et se trouve presque 
complet chez les Matoniacées, pour l'être tout à fait chez 
les Cyathéacées ; autant de familles qui s'enchaînent naturel- 
lement. 11 y a là encore de curieuses et amples variations 
parallèles. Cet anneau redevient très incomplet, voire même 
rudimentaire chez les Ceratopteris qui inaugurent en quelque 
sorte la grande famille des Polypodiacées où l'anneau est 
constamment incomplet. 

L'état de l'anneau et sa direction constituent des carac- 
tères morphologiques de premier ordre, confirmés par l'ana- 
tomie. 

Un autre caractère, aussi très important, mais d'une al- 
lure plus capricieuse, est celui qui est tiré de l'existence ou 
de l'absence de l'indusium, et aussi de la présence d'un faux 
indusium. Là encore il y a des variations parallèles mani- 
festes. L'exemple suivant, fourni parla famille des Polypo- 
diacées, le démontre clairement. 

(1) Je prie le lecteur de vouloir bien se reporter au tableau synoptique 
des caractères généraux, où il saisira d'un seul coup d'œil ces var iations, 
p. 340. 



ANN. SC. NAT. BUT. 



IX, '21 



322 



ï\ PARMENTIER. 



INDUSIUM NUL OU FAUX. 


INDUSIUM RUDIMENT A IRE 
OU FUGACE. 


INDUSIUM VRAI. 


Acrostichées. 

Platycériées. 

Parkériées. 

Vitlariées. 

Gymnogrammées. 

Ptéridées. 

Aspidiées (pro par.) 


Asplénées (incl. Cete- 

rach). 
Athyriam alpestre (P. 
rhœticum). 
» 
» 
» 


Davalliées. 
Lonchitidées. 
Asplénées. 
Blechninées. 

» 
» 



Les sections ou genres à indusium vrai, persistant ou 
fugace, se suivent naturellement et se trouvent intercalés 
clans les premiers. 

Les autres caractères tirés de la forme de l'indiisium, de 
la position des sores, de la forme et de la déhiscence des 
sporanges, de la terminaison marginale ou non des petites 
nervures de la feuille, de l'articulation du pétiole sur le 
rhizome, ne doivent évidemment pas être négligés, mais leur 
valeur taxinomique est très inférieure à celle des caractères 
signalés plus haut. Il existe assez fréquemment entre eux et 
certains caractères anatomiques une concordance manifeste 
dans certains groupes naturels de faible étendue. 

Il est fort probable que les Fougères ont débuté sur la 
terre par la famille des Hvménophyllacées. La structure 
rudimentaire ou l'absence de leur mésophylle, ainsi que 
celle, non moins primitive, de l'appareil vasculaire de leur 
pétiole le prouvent assez nettement. De plus, ces plantes 
existaient déjà dans les schistes houillers de Sarrebruck, en 
compagnie de quelques Schizéacées, alors que toutes les 
autres Fougères n'ont été trouvées, jusqu'à présent, que 
dans des assises bien supérieures. 

Le genre Hymenophyllum , qui a inauguré cette famille, 
est caractérisé par ses sores marginaux, situés à l'extrémité 
d'une nervure, par son indusium 2-lobé, ses sporanges 
sessiles, un limbe composé d'une seule assise de cellules, sans 
stomates, des poils pédicellés et éloilés, le parenchyme cor- 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



323 



tical du péliole complètement sclérifié et brun marron, 
enveloppé d'un épidémie clair, à cellules ordinairement 
larges (sec t. transvers.); enfin, par un faisceau ligneux com- 
posé seulement de quelques vaisseaux en massif ou plus 
nombreux et disposés en croissant plus ou moins net, ouvert 
en haut. 

Le genre Trichomanes vient ensuite. Il est caractérisé par 
un inclusium eu put i forme à bord entier, un limbe composé 
d'une seule assise de cellules, sans stomates, des poils 
pédicellés et étoilés, le parenchyme corlical du pétiole, sclé- 
rifié ou non dans ses 2-3 assises périphériques seulement, 
enveloppé d'un épiderme clair, à cellules larges, parfois 
saillantes en forme de papilles (c. transvers.), enfin par un 
ou plusieurs faisceaux ligneux pétiolaires (base du pétiole), 
en un massif plus ou moins circulaire ou en V. 

Le genre Didymoglossum, que l'on doit plutôt rattacher 
aux Hymen ophyl lum qu'au Tri chôma net, est dépourvu de 
poils étoilés, mais il possède des poils simples et 1-cellul 
Son mésophylle n'a aussi qu'une assise de cellules sans 
stomates, et le faisceau ligneux pé Molaire est très réduit, 
3-4 vaisseaux formant une bande perpendiculaire au plan 
de symétrie. 

M. Van Tieghem rallache, à titre de genre, les Loxsoma 
aux Hymenophyllurn , en ajoutant qu'il fait transition, par 
son mésophylle à assises multiples, vers les Cyathéacées. 
D'un autre côté et avant lui, M. Dominer (1) élève ce genre 
à la dignité d'ordre, au même tilre que les Hyménophyl- 
lacées. Je partage l'opinion de M. Bommer et je considère 
les Loxsoma comme aptes à former la famille des Loxso- 
macées. Dans ma classification, la famille équivaut à l'ordre 
de M. Bommer. 

Les Loxsoma, qui dérivent indubitablement des Hyménot 
phyllacées, sont supérieurs à ceux-ci en organisation. Leur 
faisceau ligneux pétiolaire est beaucoup plus compliqué et 



(1) Bommer, Monographie de la classe des FoiKjcrcs, 1807. 



P. PARMESTIER. 



mieux différencié ; de plus, fait remarquable, leur méso- 
phylle comprend 3-4 assises de cellules et l'épidémie infé- 
rieur possède des stomates. Le liber pétiolaire renferme des 
libres mécaniques en abondance, enfin les sporanges sont 
pédicellés. 

La famille des Sghizéacées se rattache directement à 
celle des Hyménophyllacées par ses poils étoilés et plus parti- 
culièrement au genre Trichomanes par l'ideniité de structure 
du parenchyme cortical du pétiole. Les Schizéacées sont con- 
temporaines des Hyménophyllacées, puisqu'on en a trouvé 
dans le terrain houiller. 

La conformation du faisceau ligneux du pétiole m'a permis 
de diviser cette famille en deux sections : la première 
(Schizéinées) comprend les genres Aneimia, Mohria et Schizea ; 
la seconde [Lygod'mées), le genre Lygodhim. 

Le genre Aneimia est caractérisé par ses poils étoilés ou 
1-sériés et simples, ses fibres libériennes inconstantes, ses 
segments sporangifères identiques à ceux des Osmunda. 

Le genre Mohria se rattache au précédent par le faisceau 
ligneux du pétiole de même conformation, mais il en 
diffère par l'absence de fibres libériennes et de poils 
étoilés. 

Le genre Schizea, qui termine la section, diffère des pré- 
cédents par la conformation du bois dans le pétiole et par 
l'existence de massifs de sclérenchyme à la périphérie des 
vaisseaux. Les épidermes foliaires ont souvent leurs cellules 
très allongées, plus ou moins rectangulaires et les stomates 
tous dirigés en files rectilignes. 

Le genre Lygodium, qui constitue la section des Lygodi- 
nêes, est caractérisé par la forme circulaire du faisceau li- 
gneux du pétiole, qui rappelle celui de certaines Hyménophyl- 
lacées, par le parencbyme cortical, entièrement sclérifîé 
dans mes échantillons, et les stomates cle moitié plus petits. 
Je ne commets pas une exagération en créant la section des 
Lygodinëes, puisque M. Bommer avait, lui-même, créé l'or- 
dre cIcsLygodiaciées, entité équivalente à une famille de mon 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 325 

tableau synoptique. Les Lygodium sont des Fougères grim- 
pantes. 

La famille des Gléichéniacées vient immédiatement après 
celle des Schizéacées, à laquelle elle se rattache par la con- 
formation du faisceau ligneux péliolaire, identique à celle 
des Aneïmia et des Mohria. Elle est caractérisée par l'ab- 
sence d'indusium et la réunion des sporanges par groupes 
de trois ou quatre. 

Le genre Platyzoma possède un endoderme mince et brun ; 
le sclérenchyme sous-épidermique du pétiole limité à trois 
assises et le faisceau ligneux à cornes terminées en pointe et 
non en massue. 

Le genre Glekhenia a le sclérenchyme sous-épidermique 
beaucoup plus développé ; le faisceau ligneux a ses cornes 
terminées en massue et l'assise ou les deux assises de cel- 
lules sus-jacentes à l'endoderme, fortement scié ri fiées. 

Le genre Mertensia a son faisceau ligneux également en U, 
mais ses branches sont dépourvues de crochets ou cornes ; 
le mésophylle est parfois très réduit (1 assise) ou nul 
(M. furcata). 

La place assignée par M. Van ïieghem aux Osmundacées 
après les Gléichéniacées est légitimée par mes recherches. 
On sait que leur faisceau ligneux pétiolaire, commun aux 
trois genres, est la reproduction presque parfaite de celui 
des représentants de la famille précédente. 

Le faisceau ligneux des Osmunda a les branches longue- 
ment recourbées vers le plan de symétrie et chacune d'elles 
se termine par un crochet très accusé. Ce faisceau conserve 
la même épaisseur dans toute son étendue. Les poils épi der- 
miques sont nuls et le liber, surtout le périmédullaire, ren- 
ferme des canaux sécréteurs, que l'on trouve dans les assises 
internes du parenchyme cortical. 

Le genre Leptopteris n'a pas le bois terminé par des cro- 
chets comme celui des Osmunda, ses extrémités coudées sont 
épaissies en massue . 

On sait que ces deux genres ont leurs sporanges en épis, 



326 



P. P ARMENTIER. 



tandis que les feuilles sporangifères sont semblables aux 
stériles chez les Todea. Le faisceau ligneux de ces derniers 
est semblable à celui des Leptopteris. 

Les sm un da cé es on t un anneau rudimentaire, oblique- 
ment transversal près du sommet. 

J'ai indiqué les caractères importants pour lesquels je 
plaçais les Matoniacées à la suite des Osmundacées. Il me 
reste à ci 1er les autres caraclères les plus saillants de la 
feuille. Dans la concavité interne formée par cbaque arc de 
petits vaisseaux, sont localisées quelques cellules oléo-rési- 
nifères, ainsi qu'un petit amas de libres libériennes. Le 
faisceau libéroligneux est complètement enveloppé de sclé- 
rencbyme épais et l'épidémie inférieur de la feuille est cou- 
vert de papilles piliformes. Les sores sont dorsaux, recou- 
verts d'un indusium pellé, ombiliqué et hémisphérique. 
L'anneau du sporange est suboblique et presque complet. 

La plupart des Cyathéacées sont arborescentes; leur 
grand développement explique la complexité de leur appa- 
reil vasculaire, sans cependant détruire les relations phylo- 
géniques que ces plantes ont avec les Matoniacées et les 
Osmundacées. Toutes possèdent des canaux oléo-résinifères 
très apparents sur mes échantillons secs, à l'exception des 
Dennstaedtia, que Thomas Moore (f ) place, avec raison, dans 
sa section des Dicksoniées. Mais ce savant a commis, il me 
semble, une erreur laxinomique en rangeant cette section 
dans la tribu des Polygodinées et non dans celle des 
Cyathéinées à laquelle les Dicksoniées appartiennent sans 
aucun doute. 

Le genre Dkksonia inaugure la famille des Cyathéacées, 
si bien subdivisée parle D p Adolf Engler. Il ne m'a pas été 
possible d'obtenir des pétioles de ces plantes, pas plus que de 
celles appartenant aux autres genres, excepté pour quelques 
Ilemitelia. Néanmoins, je puis affirmer que la polystélie du 
pétiole est dérègle ordinaire chez les AhopJdla, tandis que les 

(t) T. Moore, Index Ftlicum. London, 18o7. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 327 

Dicksoniées seraient monostéliques. Les coupes transversales 
des genres de lasectionDiCKSONiÉEs ont élé faites dansdes ner- 
vures secondaires, franchement monostéliques. Celles des 
genres de la section Alsopiiilées proviennent de la nervure 
médiane pour les genres Cyalhea et Alsophila et du pétiole 
pour le genre Hemitelia. Chez ce dernier, les faisceaux libéro- 
ligneux sont disposés en couronne plus ou moins irrégulière. 
Si nous pratiquons une coupe transversale clans une nervure 
secondaire de ces plantes, nous retrouvons encore quatre de 
ces faisceaux, formés par le fusionnement des faisceaux dis- 
tincts du pétiole et delà nervure médiane. Donc les faisceaux 
restent distincts, jusque dans la nervure secondaire, chez les 
Hemitelia. Selon toute prohabilité, puisqu'il s'agit de genres 
d'une même famille, si la dissociation fasciculaire existai t 
dans les nervures secondaires et médianes des Dicfoonia, 
Cibotbtm et Denmtaedtia, elle se retrouverait évidemment 
dans le pétiole, organe plus important. Je puis donc suppo- 
ser, par cette induction logique, le pétiole de ces trois der- 
niers genres comme étant monostélique. Je remarque chez 
les Cyalhea que la dissociation fasciculaire de la nervure 
médiane se main lient dans la nervure secondaire. Enfin, si 
mon induction est inexacte et que le pétiole des Dicksomées 
renferme plusieurs faisceaux lihéroligneux, la subordina- 
tion des genres, telle qu'elle a été établie, ne sera nullement 
détruite; au contraire, le nouvel état de choses augmente- 
rait encore l'homogénéité des représentants de cette famille. 

Quoi qu'il en soit, les genres Dicksonia, Cibotium et 
Demistaedtia sont peu différenciés les uns des autres par les 
caractères analomiques de la feuille. Le fais- 
ceau ligneux de la nervure secondaire des Dick- 
sonia (fig. 55) a ses deux crochets supérieurs 
très rapprochés du plan de symétrie et des 
canaux oléo-résinifères nombreux dans la moi- 
tié interne du parenchyme cortical et dans le parenchyme 
pseudo-médullaire. La face supérieure de cette nervure 
porte des poils t-sériés. 




328 



V. P ARME N Tï ER . 




Le faisceau ligneux des Cibotium (fig. 56) a ses crochets 
supérieurs plus ëcarlés el arqués et des canaux sécréteurs 
beaucoup moins nombreux, La face supérieure 
de cette nervure semble dépourvue de poils. 

Quant au faisceau ligneux des Denmtaedtia 
(fig. 57), il a les brandies très divergentes, les 
crochets terminaux recourbés brusquement et il 
est renforcé, à la face supérieure de son arc 
basilaire, par une bande de cellules mécaniques 
ou en est enveloppé complètement. 

Les genres Cyathea et Alsophila possèdent 
également trois faisceaux libéroligneux dans 

8), disposés comme il 





la nervure médiane (fi^, 
a élé dit plus haut. 

Un sclérenchyme brun marron (sel.), formé 
de plusieurs assises, est enveloppé par chaque 
faisceau chez les Cyathea. Chez les Alsophila, ce 
tissu mécanique manque ordinairement ou est moins appa- 
rent. 

Enfin le pétiole el la nervure secondaire des Hemitelia ont 
leurs faisceaux libéroligneux supérieurs à trois. Le liber 
des faisceaux péliolaires renferme des fibres mécaniques 
et la couronne périphérique de sclérenchyme est séparée de 
l'épiderme par 1-2 assises de cellules à sections plus larges 
et à parois moins épaisses. 

Toutes les Gyathéacées portent des poils 1 -sériés à la 
face supérieure des nervures secondaires et possèdent des 
canaux oléo-résinifères dans les parenchymes conjonclifs, 
parfois aussi dans le liber (Hemitelia) de leur rachis. 

La famille des Polypodiacées se rattache à celle des 
Gyathéacées par le genre Platyeerium, dont les affinités 
anatomiques avec les Hemitelia sont incontestables : poly- 
slélie du pétiole, parenchyme mince sous-épidermique, tout 
au moins à la face supérieure de l'organe, et canaux sécré- 
teurs apparents. 

Le genre Platycerium possède en outre, dans le pétiole, 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



329 



quelques faisceaux libéroligneux disposés eu bande horizon- 
tale, au centre de l'anneau formé par les autres faisceaux. 
Chacun de ceux-ci est enveloppé par le sclérenchyme méca- 
nique de couleur brune. 

Le genre Ceralopterïs- fait suite au précédent, à cause des 
affinités qui l'y rattachent, telles que la polystélie du pétiole 
et l'absence de sclérenchyme sous-épidermique. Chez C. Il ta- 
lictroïdes, originaire du Sénégal, le parenchyme cortical du 
pétiole est formé par de larges cellules à contour plus ou 
moins sinueux, à parois minces et claires, excepté dans le 
voisinage des faisceaux où elles peuvent avoir une teinte 
brune. Ce pétiole est dépourvu de sclérenchyme nettement 
différencié. 

Dans la section des Acrostichées, la polystélie est aussi de 
règle commune, mais avec lendance à la réduction du 
nombre des faisceaux qui peuvent se ramener aux deux 
caractéristiques des Polypodiacées. 

En première ligne, nous voyons le genre Chrysodium avec 
sa curieuse structure fasciculaire du pétiole, structure dont 
j'ai parlé plus haut. De même que chez les Ceralopterïs, il 
existe aussi des faisceaux libéroligneux internes. Une cou- 
ronne sclérenchymateuse enveloppante est propre à chacun 
d'eux. 

Le genre Polyhotrya varie dans sa structure fasciculaire 
du pétiole, qui peut êlre comparée à celle des Chrysodium 
par le nombre et la disposilion des faisceaux libéroligneux 
[P. cylïndrica) ou ne posséder que deux faisceaux (P. pul- 
lald) et amorcer ainsi les genres chez lesquels le pétiole n'a 
jamais que ces deux faisceaux. Chaque faisceau des Polybo- 
trya est enveloppé d'un anneau épais, brun ou jaune clair. 

Le genre Acrostichitm a les faisceaux libéroligneux dis- 
posés en arc peu ou largement ouvert supérieurement. Les 
extrémités de cet arc sont terminées par un gros faisceau 
caractéristique, dans lequel le bois alïecle une conformation 
rappelant grossièrement celle, mieux définie, des Cvstopté- 
rinéus. Chez A . salici folïum , Tare comprend cinq faisceaux 



330 



P. P ARME N TI ER . 



et dix chez A. longifolium. Ces derniers sont complètement 
enveloppés d'un anneau mécanique brun, tandis que ceux de 
la première espèce ont, an lieu d'anneau, des massifs bruns, 
dislincts et plus ou moins développés extérieurement. 

Le pétiole des R/ûpidopteris , qu'il s'agisse des frondes 
fertiles ou des stériles, ne renferme que deux faisceaux dont 
l'anneau mécanique enveloppant est peu ou pas développé. 

Les canaux oléo-résinifères font défaut chez les Acrosti- 
chées. 

Dans la section des Vittariées, qui vient après, nous 
retrouvons bien l'arc fasciculaire des Acrostichées, mais 
cet arc est composé d'une autre façon. Les deux gros fais- 
ceaux terminaux des Acrostichées sont médians chez les 
Vittariées, et les autres, plus petits, qui constituent les 
branches de l'arc, ne sont autre chose que des faisceaux 
destinés aux premières nervures du limbe. 

Chez les Vittaria, les faisceaux principaux sont nettement 
distincts; leur bois forme une bande dirigée suivant le 
grand axe du faisceau. Le parenchyme cortical est composé 
de larges cellules, à parois également épaissies et peu sclé- 
rifiées. Le mésophylle de V. lineale Sw. est dépourvu de 
palissades, ses deux assises supérieures, à parois épaisses, ne 
renferment pas de chlorophylle. 

Chez les Antrophyam, second genre de la Iribu, les deux 
gros faisceaux peuvent êlre fusionnés en un seul à deux bois 
distincts (A. sitbsessile) ou être simplement en contact l'un 
de l'autre par un point, posséder leur liber et une couronne 
mécanique propre (A. lanceolatam). Le parenchyme cortical 
est constitué par de grandes cellules à contour sinueux et 
sans aucune trace de sclérenchyme sous-épidermique. 

Après les Vittariées viennent les Gymnogrammées, chez 
lesquelles la composition de l'arc fasciculaire est subordon- 
née au degré de développement de la feuille. 

Les Hemionotis n'ont, à la base du pétiole [H. palmaia, 
sagittata), qu'un seul faisceau libéroligneux principal, dans 
lequel le bois, disposé en V, à branches parfois très diver- 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



331 



génies, est échanciéou non à sa pointe basilaire où vient se 
loger un très petit faisceau ligneux. Les branches du V se 
terminent ordinairement par un petit crochet caractéris- 
tique. Ce faisceau est dépourvu d'anneau scléreux. 

Les Gymnogramme ou Grammitis se relient au genre pré- 
cédent par la même disposition du faisceau ligneux, mais 
sans faisceau supplémentaire inférieur (Gramm. leptophylla 
Sw.) et en diffèrent, chez quelques-uns de leurs représen- 
tants, par l'existence de deux faisceaux ligneux (Gymn. 
calomelanos). Dans cette disposition, les faisceaux ligneux, 
plus ou moins sinueux, se terminent in lerieuremenl par un 
crochet dirigé vers le plan de symétrie. Le limbe porte 
ordinairement des poils glandulileres courts, en quantité 
variable. 

Ces deux genres, dépourvus d'indusium, se distinguent 
l'un de l'autre par la disposition des s ores. Chez les Hemio- 
notis, les sores sont linéaires, en bandes sur le dos des ner- 
vures ; tandis que chez les Gymnogramme, ils se trouvent 
sur le trajet et à l'exl rémité des nervures. 

La section des Ptéridées est caractérisée dans son 
ensemble par l'existence d'un faux indusium, la disposition 
marginale des sores et l'absence d'anneau mécanique autour 
des faisceaux. 

Le genre Cheilanthes vient en première ligne à cause de ses 
affinités sporadiques avec les Gymnogrammées. Nous voyons 
l'unique faisceau libéroligneux du pétiole, tantôt rapprocher 
ses deux bois pour former l'échancrure inférieure des Hemio- 
notis où existe un petit faisceau ligneux (C. viscosa), tantôt 
avoir ses deux bois nettement dislincts (Ch. Martensii, 
odora) ; tantôt, enfin, n'avoir qu'un seul faisceau ligneux 
contourné et étroit comme celui âesDavallia (C. davallioides) , 
avec cette différence, ici, que les crochets terminaux sont 
tournés en dedans et très courts chez cette espèce, tandis 
qu'ils sont dirigés en dehors chez les Davallia. Néanmoins, 
je n'hésite pas à placer C. davallioides dans le genre Davallia, 
à cause des similitudes cle structure intimes qui existent 



332 P. PARMENT1ER. 

clans leur faisceau ligneux péliolaire, et les différences cor- 
respondantes qui caractérisent les mêmes faisceaux chez les 
autres Cheïlanthes . Ces derniers possèdent aussi des poils glan- 
dulifères comme certains Gymnogramme et des poils 1-sériés. 

Le genre Nothoclœna se rat lâche au précédent par ses 
poils 1-sériés, ainsi que par la conformation de son unique 
faisceau ligneux. Les branches de ce faisceau portent inté- 
rieurement un crochet plus accentué, souvent terminé en 
massue (N. Mcwantae R. Brown). 

Le bois des Cryptogramme est exactement le même que 
celui des Nothoclœna; il n'existe, pour différencier ces genres, 
que les caractères morphologiques. 

Même observation pour les Allosurus. 

Avec le genre Pteris, nous arrivons à des Fougères dont le 
pétiole renferme 2 faisceaux libéroligneux, rarement un 
seul, avec bois en forme d'hippocampe. Le haut de l'organe 
n'a qu'un faisceau de même conformation que celui des 
Cryptogramme. Si je ne cite, la plupart du temps, dans 
cette étude crilique des genres, que des caractères tirés du 
pétiole, c'est que, pour les Polypodiacées en général, les 
caractères tirés du limbe n'ont qu'une valeur spécifique. Je 
reprendrai ces derniers caractères au sujet des espèces delà 
llore française. 

Enfin, le bois des faisceaux des Adiantum (A. capillus 
reneris) doit être inlimement rattaché à celui des Pteris par 
sa conformation générale ; mais il lui arrive souvent d'être 
dépourvu des crochets terminaux dont l'existence indispen- 
sable détermine la forme en hippocampe . 

Dans la section des Davalliées, dont les affinités avec 
celle des Ptéridées sont fournies par le genre Lindsaya, il 
n'existe que deux genres netlement caractérisés. 

Le genre Lindsaya ne possède, dans le pétiole, qu'un 
faisceau libéroligneux dans lequel le bois a la même forme 
que celui des Nothoclœna et des Cryptogramme. La feuille de 
L. fumarioides Mett. porte des poils 1-sériés, 2-celluL, à 
extrémité arrondie. 



STRUCTURE DE LA. FEUILLE DES FOUGÈRES. 333 

Le faisceau ligneux des Davallia est très différent du pré- 
cédent. Très étroit sur toute sa longueur et ne comprenant 
souvent qu'une seule file de larges vaisseaux, il replie large- 
ment en dehors ses deux branches qui se terminent brusque- 
ment soit en massue, soit en forme de petit crochet. Outre 
cette différence très caractéristique, le faisceau ligneux des 
Davallia contraste encore avec celui des Lindsaya par son 
égale épaisseur, tandis que chez ces derniers il est très 
épaissi dans la région moyenne de ses branches. 

J'ai dit précédemment que je rattachais anatomiquement 
C hélianthes davallioides au genre Davallia. 

La section des Lonchitidées fait suite à celle des Daval- 
liées avec laquelle elle a des affinités exprimées par le genre 
Lonchitis. En effet, le faisceau ligneux des Lonchitis a la 
même minceur et la même forme que celui des Davallia, avec 
cette seule différence qu'au lieu d'être recourbées en dehors, 
les branches vont en s'évasant, suivent une direction recti- 
ligne pour se recourber brusquement et brièvement en 
dedans aux extrémités. Déplus, ce faisceau, chez L.pubescens, 
renferme, ainsi que je l'ai indiqué, deux solutions de conti- 
nuité à l'endroit où il relève ses branches. 

Je n'ajouterai rien à ce que j'ai dit en ce qui concerne le 
genre Pteridium, dont les faisceaux libéroligneux affectent 
la disposition si caractéristique que Ton sait. 

La tribu des Asplénées a été subdivisée par moi en trois 
sections : Diplazïnées, Aspléninées et Blechninées. La pre- 
mière de ces sections ne renferme que le genre Diplazium 
qui se rattache directement au genre Lonchitis par le fais- 
ceau ligneux du pétiole, de même épaisseur et de même 
conformation. 

Le genre Diplazium se distingue des autres de sa tribu par 
son unique faisceau ligneux dont les branches terminales se 
recourbent longuement, à leurs extrémités, vers le plan de 
symétrie, et par l'existence, sous l'épidémie du pétiole, de 
2-3 assises de parenchyme à parois minces et claires 
(D. proliferoides) et par La dissémination de ses sores sur 



334 



P. PARMENTIER. 



toutes les nervures secondaires des segments foliaires. 

La section des àspléninées renferme les genres Asplenum, 
Scolopendrium et Ceterach. Le premier de ces genres est 
parfaitement caractérisé par le système fasciculaire du 
pétiole qui répond à deux états différents étroitement reliés 
entre eux. Le premier état est celui dans lequel le bois est 
représenté par deux faisceaux arqués en dehors et plus ou 
moins accolés par leurs faces convexes (A. germanicum, 
trichomanes , septentrionale, ruta-muraria, glandulosum). Le 
second état comprend les espèces dont le pétiole renferme 
deux faisceaux libéroligneux distincts, avec endoderme 
propre. Le bois de ces faisceaux a la même conformation 
que celui des espèces du premier groupe (A. adiantum, 
nigrum, fontanum, lanceolatum). On peut placer A. marinum 
comme espèce transitoire entre les deux groupes, parce que 
son pétiole peut avoir les deux faisceaux ligneux de l'un ou 
l'unique faisceau de l'autre. 

Les Aspléninées ont les sores 1 -latéraux, disposés sur la 
partie libre des nervures secondaires des segmenls. 

Le faisceau ligneux principal de la nervure médiane de 
Scolopendrium officinale Sm. est identiquement le même que 
celui que l'on trouve à la partie supérieure <ï Asplenum 
adiantum-nigrum . Dans les deux cas, le faisceau se compose 
de deux arcs vasculaires soudés par leur convexité, suivant 
le plan de symétrie; chacun de ces arcs est muni, à sa 
base, d'un crochet dirigé vers le même plan. 11 y a donc 
affinité certaine entre les Asplenum et les Scolopendrium. 

La base du pétiole de ces derniers se comporte différem- 
ment chez les individus du genre; tantôt les deux faisceaux 
ligneux sont distincts tout en ne formant qu'un seul faisceau 
(S. sagittalum DC), tantôt ils sont entourés complètement 
de liber et constituent deux faisceaux libéroligneux séparés 
(S. officinale Sm.). Dans ce dernier cas, chaque faisceau 
ligneux affecte la forme d'un arc ouvert latéralement et est 
dépourvu de crochets inférieurs. Des amas de sclérenchyme 
brun, plus ou moins développés, sont localisés sur les côtés 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 335 

des faisceaux distincts, et sur qualre points diamétralement 
opposés quand le faisceau est unique. 

Je ne fais que mentionner les deux petits faisceaux îatéro- 
supérieurs qui peuvent exister ou non à la base ou au sommet 
du pétiole. 

Le genre Ceterach clôt la section des Aspléninées. Ses 
affinités anatomiques avec les Scolopendrium sont incontes- 
tables. Nous retrouvons dans son pétiole les deux mêmes 
faisceaux ligneux séparés, avec rudiment de crochet inférieur 
et les mêmes masses de scléren chyme brun ; celles de la 
face interne des faisceaux sont beaucoup plus enveloppantes. 

La section des Blechninées comprend les genres Woocl- 
ivardïa et Blechnum, qui ont entre eux, ainsi qu'avec la section 
des Aspléninées, de nombreuses affinités. 

Les deux faisceaux libéroligneux du pétiole des Wood- 
wardia renferment toujours un faisceau en hippocampe ; ils 
sont aussi envetoppés d'un anneau scléreux jaune brun. 

Les deux faisceaux ligneux des B'echnum ont même 
conformation que les précédents, mais l'anneau sclérenchy- 
mateux manque ordinairement et souvent ces faisceaux pos- 
sèdent, en outre, un petit faisceau libéroligneux inférieur et 
intermédiaire aux deux autres. 

J'ai divisé la tribu des Aspidiées en trois sections (Ci/s/o- 
ptirinées , HémesihéminéeseiAspidinées) par fa item en I diagnos- 
tiquées par l'anatomie. La première section possède deux 
faisceaux libéroligneux dans lesquels le bois allée te la forme 
hippocampe. La seconde peut parfois revêtir cette forme, 
mais le plus souvent elle ne possède qu'un seul faisceau 
ligneux identique à celui des Nothoclœna, Allosurus, etc. ; 
enfin la troisième a le faisceau ligneux en forme de cornue, 
et possède en outre un arc inférieur de petits faisceaux en 
nombre variable. 

Le faisceau ligneux en forme d'hippocampe est neltemenl 
développé chez les Athyrhim, dans lesquels la partie supé- 
rieure du pétiole peut n'avoir qu'un faisceau (A. filix-femina) 
ou deux (A. alpestre). 



p. va n\i i:m ii:k. 



Chez les Cystopteris, la forme hippocampe est moins bien 
développée ; les crochets terminaux sont ordinairement 
rudimentaires. Mais ce n'est là qu'un caractère quantitatif, 
qui est insuffisant pour établir une distinction . 

Les Woodsia ont deux faisceaux ligneux en hippocampe 
ou un seul (individus moins vigoureux), identique à celui de 
quelques genres des Ptéridées. 

Le genre Phegopteris comprend les P. polypodioidea Fée 
et P. triangularis Car. et Saint-Lager. 

Le Phegopteris polypodioidea Fée a aussi deux faisceaux 
ligneux de même conformation; son limbe porte des poils 
1-cellul. et simples. 

Les P. triangularis dryopterisFée) et calcarea Fée, 

qui représentaient le genre Dryopieris, possèdent les mêmes 
faisceaux ligneux que les Phegopteris, mais le limbe est 
glabre chez le premier et l'épiderme inférieur porte quelques 
poils 1-cellul. chez le second. 

11 en est de même pour le genre Onoclea (0. sensibilis). 

Ces divers genres, sauf le genre Onoclea qui possède des 
frondes fertiles et des slériles, ne sont caractérisés morpho- 
logiquement que par l'existence ou l'absence d'indusium, la 
position des sores sur les nervures, à leur bifurcation ou sur 
les bords du limbe, et enfin par les dimensions des frondes, 
ainsi que par le degré de division du limbe. ïl ne faut pas 
attacher une trop grande importance à la plupart de ces 
caractères. Plusieurs botanistes émérites n'ont pas craint de 
rompre avec cette fâcheuse manie qui consiste à créer des 
genres en se basant sur des données fugaces et sans valeur 
réelle. Il y aura encore des réductions à opérer dans la 
section des Cystoptérinées ; peut-être fusionnera-t on les 
genres Athyrium et Cystopteris. Je n'ai pas encore d'opinion 
bien arrêtée sur l'anatomie de ces divers genres, qui, 
dirigée sur lous les organes, ne fournira jamais que des 
caractères génériques insuffisants ; néanmoins j'indique ici 
la probabilité de quelques modifications futures. 

Je tiens du Muséum de Paris un échantillon incomplet, 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



337 



étiqueté Poli/podium sus r ensum, sans autre indication, qui ne 
possède qu'un faisceau libéroligneux à la base du pétiole, 
dans lequel le bois affecte exactement la même conforma- 
tion que celui des Asplenum, c'est-à-dire qu'il se compose de 
deux arcs vasculaires à convexités tournées vers le plan de 
symétrie et adossés l'un contre l'autre à la base 
(fi g. 59). Le limbe de cette plante porte aussi de 
longs poils simples et 1-celluî. La structure si 
caractéristique de cette Fougère, très différente 
de celle des autres Polypodes versés dans la 
section des Cystoptérinées, et en même temps si conforme 
à celle des Asplenum, m'autorise à ranger P. suspension 
dans ce dernier genre, sous le nom de Asplenum suspension. 

Deux Polystichum (P. oreopteris et thelypteris) ont paru à 
Newmann si différents des autres espèces du même genre, 
qu'il en a lait le genre Hemestheum. L'anatomie donne raison 
à ce savant. P. oreopteris ne possède ordinairement qu'un 
faisceau Iibéroligneux à la base du pétiole, dans lequel le 
bois affecte la même forme que celui des genres Nothoclœna, 
Allosarus, etc., c'est-à-dire la forme cle deux bippocampes 
se regardant par leur face ventrale et soudés entre eux 
par l'extrémité de leur crochet inférieur un peu redressé. 

Polystichum thelypteris peut avoir deux faisceaux ligneux 
en hippocampe à la base du pétiole ou n'avoir qu'un seul 
faisceau comme l'espèce précédente. 

Ces deux Fougères de la section des Hémesthéminées 
diffèrent donc très peu anatomiquement l'une de l'autre. Je 
ne crois pas qu'il convienne d'attribuer une plus grande 
importance à leurs caractères externes, qui ont été interprétés 
si différemment par les monograplies. Les uns ont rangé ces 
deux Polystichum dans les Aspidium (Newmann) ; d'autres 
les ont appelés Nephrodium (Desvaux). Quoi qu'il en soit, ils 
diffèrent manifestement par leurs caractères anatomiques, 
tirés du pétiole, des autres Polystichum ; il y a donc tout lieu 
de les enlever du genre Polystichum et de les ranger le plus 
près possible des Cystoptérinées en leur donnant le nom 

ANN. SG. NAT. BOT. IV, -2 




,']38 P. PA RM ENTIER. 

générique Hemestheum (H. oreopteris et H. thelypteris). 

La section des Aspidinées comprend les genres Aspidium, 
Polystichum et Nephrolepis. 

Les deux premiers possèdent, sur une coupe transversale, 
deux faisceaux libéro ligneux principaux à la base du pétiole, 
avec un bois en forme de cornue, plus un arc inférieur de 
petits faisceaux au nombre de 1-5. Les autres caractères, 
tirés du limbe, des poils, des stomates, sont aussi les mêmes 
partout. De sorte que ces deux genres ne sont pas différen- 
ciés analomiquemenl. Au point de vue morphologique, ils 
ne se distinguent guère que par le mode d'insertion de leur 
indusium qui est slipilé et libre dans tout son pourlour chez 
les Aspidium, tandis que chez les Polystichum l'indusium 
est adhérent par le cenire, ainsi que par un pli qui va à un 
point de la périphérie. Ces caractères me paraissent insuf- 
fisants à diagnostiquer ces deux genres; aussi je considé- 
rerai le second {Polystichum) comme un sous-genre des 
Aspidium. 

Le pétiole des Nephrolepis renferme aussi à sa hase deux 
faisceaux libéroligneux principaux, dont les bois, ainsi 
que je l'ai dit, ne sont pas en forme de cornue, et un arc 
inférieur composé ordinairement de trois petits faisceaux. 

Les Poly podium vulgare et P. plantaginum diffèrent trop 
anatomiquement des autres Polypodes pour pouvoir être 
réunis à eux. De même que les Polystichum et les Aspidium, 
ils possèdent deux faisceaux libéroligneux principaux et 
1-2 petits faisceaux inférieurs qui, avec les deux gros, 
forment un arc ouvert en haut. Quelques échantillons ne 
m'ont donné, avec les pelils faisceaux inférieurs, qu'un seul 
faisceau supérieur dans lequel se trouvent les deux bois des 
gros faisceaux précédents. L'existence permanente de petils 
faisceaux inférieurs est un caractère remarquable et suffi- 
sant pour différencier la tribu des Polypouiées. 

Le tableau récapitulatif suivant permettra de saisir, d'un 
seul coup d'œil, les caractères les plus saillants employés 
dans la distinction des genres. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



339 



Les petites figures schématiques de la première colonne 
représentent une coupe transversale clu pétiole, pratiquée à 
la base de l'organe, toutes les fois que cela m'a été possible. 
Les exceptions ont été signalées plus haut. Il n'a été repré- 
senté dans ces figures que la configuration et la disposition 
relative des faisceaux ligneux. 



340 



P. P ARM E J\ T ï E II . 



LIMBE. 


rt SI 


INDUSIUM. 


Indus. 2-lob. i 

Indus, eu- s 
pulif . à bord j 
entier. \ 

» 

Indus. O 

■- O 

- o 

Ind. 2-valve. 

Ind. cupulif. 
Indus. O 

- O 

' - o 

Indus, faux. 


ANNEAU 
DU 

SPORANGE. 


| Ann. complel 
horizontal. 

Oblique. 

Horiz., com- 
! plet, apicil. 

Horizontal. 

» 

( Rndim. obliquement 
t lransv.,apicilaire. 

i Sub-oblique, 
1 presq.com pl. 
Compl.,obl. 

Incomplet, Ttriical. 


•anonïuaaida 
-snos 


+ + ++++ + + + + + + ++ + ++++ + 00 C 


•«a.vMaïuaari 
sauara 


O O O + •+ OOOOOO O OO + OOOOO + O 


•sxwauvddv 
sauivanauvio 
xnvassivA 


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O O O O O OOOOOO + ++40 _|_o++-++ o; 


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STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



341 



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Tableau résumant les principales affinités 




aatomiques et morphologiques des genres. 




344 



P. PARMENTIER. 



CHAPITRE IV 



FOUGÈRES DE LA FLORE FRANÇAISE. 



Fam. I. 



H YMÉNOPHYLL ACÉES . 



Avant d'examiner la valeur spécifique des Fougères de 
France, je crois utile, pour montrer la richesse de notre Flore, 
d'en donner rénumération systématique d'après ma classifi- 
cation de la page 300. 

( Hymenophyllum Tunbricl- 

) gense Spec. 

)H. peltatum Desv Sub spec. 

f Trichomanes radicans Sw. . Spec. 

| Osmunda regalis L . — 

| Grammitis leptophyUa Sw. — 
/ Cheilanthes odora Sw. . . . . — 
Nothoclœna Murant % R. 

1 Rrown — 

. Notoclœna vellea Desv. . . . 
I A Uosurus crispus Bernh. . 

' Pteris critica L 

\ Adiantum capillus veneris L . 

Lonchitidées. j Pteridium aquilinumïiuhn. 

\ Asplenum trichomanes L. . 



Fam. IL — OSMUNDA GELS 
I Gymnogrammées 



Ptéridées, 



Sub. spec. 
Spec. 



ASPLÉJNEES , 



4. Aspléninées. \ 



Aspidiées. 



Blechninées 



Cystoptéi-i- 
nées. 



Hémesthé- 
minées. 



■ — gkmdulosum Loisel. — 

— ruta-muraria L. . . . . — 

— gerinanicumVfehs.. Hybride. 

— septentrionale Sw .. . Spec. 

— virideEuàs Sub" spec. 

— marinum L Spec. 

— fontanum Bernh. ... — 

— adiantum nigrum h. Sub. spec. 

— lanceolatum Huel s. . Sub. spec. 
Scolopendrium officinale DG. Spec. 

— sagittatum DG. — 
Ceterach ofjicinarum VJiUâ. — 

Blechnum spicant Sm — 

/ A thyrium filix-femina Roth. — 

— alpestre Desv. . . . Race. 
Cystopteris fragilis Bernh. Spec. 

— montana Bernh. Race. 

— alpina Desv Variété. 

\ Woodsia hyperborea R. Br. Spec. 

I Phegopteris polypodioidea 

f Fée Spec. 

| Phegopteris triangularis 

Car. et St-Lag Sub. spec. 

\ Hemestheum oreopteris Parm . Spec. 
) H. thely pteris Parm. ...... 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



345 



Aspidiées (suite) ' 3. Aspidinées. 



\ POLYPODIÉES. 



Aspidium aculeatum Doll.. Spec. 

— Lonchitis Sw. . . . Variété. 
PoJystichum œmulum Dut.. Sub. spec. 

— Boottii de Rey Pail- 

hade Variété. 

— cristatum Roth Spec. 

— filix-mas Roth — 

— remotum Koch Variété. 

— rtgiâum DC Sub. spec. 

\ — spinulosumDG Spec. 

| Polypodium vulgareL Spec. 



Genre H ym en o ph yllum . 

H. Tunbridgense Sm. — Dans celte Fougère, que j'ai 
étudiée sur des échantillons provenant de Cherbourg et de la 
Faculté de Montpellier, les cellules, composant l'unique 
assise du limbe, sont petites et à contours rectilignes vues 
de face. L'épiderme du pétiole est sclérilîé et de couleur 
brun marron de la même façon que le parenchyme cortical. 
L'unique faisceau ligneux comprend une vingtaine de vais- 
seaux disposés en une masse irrégulière, plus ou moins 
triangulaire, à sommet inférieur, avec tendance à former 
deux crochets de petits vaisseaux sur les côtés supérieurs. 

H. peltatum Desv., que j'ai étudié sur des échantillons 
provenant du Finistère et d'Irlande, ne diffère du précédent 
que par une étendue 2-3 fois plus grande des cellules du 
limbe, par des cellules épidermiques 5-6 fois plus larges, non 
sclérifîées et un faisceau ligneux ne comprenant environ 
qu'une dizaine de vaisseaux disposés en une masse plus ou 
moins circulaire. 

Suivant mon opinion, H. Tunbridgense serait une bonne 
espèce et le second, élant donné le caractère tiré de 
l'épiderme du pétiole, plus important que ceux fournis par 
les dimensions des cellules du limbe et le volume du fais- 
ceau ligneux pétiolaire, serait une sous-espèce du premier. 

D'ailleurs, au point de vue morphologique, ces deux 
plantes ne diffèrent guère que par leurs frondes plus ou 
moins dressées, à segments plus ou moins étroits ou divisés. 



346 



P. P ARME N TIE R . 



Genre Trichomanes. 

J'ai indiqué, plus haut, les affinités intimes qui existent 
entre les Hymeiiopliylhtm et les Trichomanes, pour ne pas èlre 
obligé d'y revenir ici. Comme T. radicans figure seul dans la 
Flore de France (Basses-Pyrénées), je n'ai pas à discuter sa 
valeur taxinomique. 

Quant à ses caractères distinctifs, ils sont fournis par ceux 
du genre auquel il appartient. 



Genre Osmunda. 

Osmuncla regalis L., seul représentant en France de la 
famille des Osmundacées, est une espèce 




l aussi bien caractérisée par l'analomie que par 
la morphologie. Une simple coupe transver- 
sale, pratiquée à la base du pétiole (fig. 61), 



suffit pour la déterminer. 
Les deux crochets (d) supérieurs, formés par les extrémi- 
tés des branches du faisceau ligneux, ne se produisent que 
dans celte planle. 



Genre Gymnogramma. 

Grammitis leplophylla Sw. représente seul le genre. Cette 
Fougère annuelle est dépourvue d'indusium; ses sporanges, 
brièvement pédicellés, sont disposés sur le trajet et à 
l'extrémité des nervures, ces dernières se terminant très 
près du bord des segments. Une coupe trans- 
versale du limbe indique un mésophylle sans 
palissades, composé de 2-3 assises de cellules 
sensiblement isodiamétriques. L'épiderme supé- 
rieur est reclicurviligne ; l'inférieur, oncluleux. 
Une coupe transversale, pratiquée à la base du pétiole, 
montre un faisceau ligneux en forme de V (fig. 62). 




STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



347 



L'épiderme et les 3-4 assises sous-jacentes du parenchyme 
cortical sont sclérifiés et de couleur brun marron. 




Genre Cheilanthes. 

C hélianthes odora Sw. Cette gracieuse espèce, odorante, à 
limbe bi-pennalisséqué, a le pétiole couvert de fines 
écailles; les sores en groupes distincts à l'extrémité des 
pefites nervures. Son faisceau pétiolaire ren- 
ferme deux arcs ligneux, disposés en croissant, 
plus larges vers la face dorsale du pétiole que 
vers la face ventrale (fig. 63). L'épiderme et vig m 
presque tout le parenchyme cortical de la base 
du pétiole sont transformés en scléi en chyme brun marron. 
Le mésophylle, composé de 4-5 assises, est dépourvu de 
palissades et les deux épidémies ont leurs cellules à contours 
onduleux. 

Genre Nothoclœna. 

N. Marantae R. Brown est une bonne espèce qui se dis- 
tingue nettement de la suivante. Son faisceau ligneux se com- 
pose de deux branches vasculaires qui s'élèvent 
parallèlement entre elles, tout en s'épaississant 
(fig. 64), puis se recourbent en dehors à angle 
droit pour se relever ensuite vers le plan de 
symétrie, sous forme de crochets terminés en 
tête. Le mésophylle est nettement bifacial, avec 2-3 assises 
de longues palissades. Les deux épidermes sont onduleux. 
Ces caractères se maintiennent sur des échantillons provenant 
de la Corse, de l'Ardèche et de l'Aveyron. 

N. vellea Desv. diffère du précédent: l°par son 
mésophylle homogène, ordinairement sans palis- 
sades, moins épais; 2° par le faisceau ligneux du 
pétiole (fig. 65) dont les branches, moins puis- 
santes, vont sans cesse en s'écarlant et se terminent en 
crochet pointu, non en massue. 





348 



P. ϻA KM i:\TIKK. 



De très nombreux poils, longs et 1-sériés, existent sur les 
deux faces du limbe de N. vellea, el seulement dans le voisi- 
nage des sores de N. Marantae. 

Je ne considère N. veilea que comme une sous-espèce du 
précédent, propre à la Corse et aux Pyrénées-Orientales, où 
elle a été trouvée par M. Flahault. Morphologiquement, ces 
deux Nothoclœna ne diffèrent que par la forme des lobes qui 
sont presque aigus ou plutôt obtus chez Marantae, et ovales 
arrondis chez veilea, ainsi que par l'absence de poils sur le 
pétiole brun foncé du premier. 

Genre Allosurus. 

A. c?ispusBevRh. se reconnaît aisément par ses deux sortes 
de frondes, les unes sporangifères, les autres stériles; celles- 
ci ont les nervures pennées et à terminaisons marginales. 
Le faisceau ligneux, considéré à la base du pétiole d'échan- 
tillons provenant de la Haute-Garonne et de la Haute-Savoie, 
m'a toujours paru sous une forme qui rappelle parfaitement 
celle de Nothoclœna veilea, mais avec les crochets en moins. 
Le mésophylle comprend 5-6 assises de cellules, sans palis- 
sades ; les épidermes sont onduleux; celui du pétiole est 
resté à parois minces et les 2-3 assises sous-jacentes du 
parenchyme cortical sont sclérifîées. 

Genre Pteris. 

P. cretica L. est aussi caractéristique que le précédent 
avec ses deux sortes de frondes, les unes fertiles, les autres 
stériles; ses sores sont disposés en ligne marginale, n'arri- 
vent pas jusqu'au sommet des folioles et sont recouverts d'un 
faux indusium. J'ai dit, plus haut, que le pétiole pouvait 
renfermer un ou deux faisceaux ligneux. Dans le premier 
cas, ce faisceau possède exactement la conformation de celui 
de Nothoclœna veilea] dans le second, chaque faisceau a la 
forme d'hippocampe. Les épidermes foliaires ont leurs cel- 
lules très larges et à contours très onduleux. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



3 49 



Genre Adiantum. 

A. capillus-veneris L. diffère anatomiquement de l'espèce 
précédente par ses épidémies foliaires à cellules 1res con- 
vexes extérieurement en coupe transversale, par son méso- 
phylle composé seulement de 2-3 assises sans palissades, 
par ses deux faisceaux li gueux chez lesquels les crochets 
supérieur et inférieur ne se sont pas développés (hippocampe 
moins ses crochets), enfin par ses épidermes supérieur et 
inférieur, à cellules dirigées suivant le sens des folioles ; ces 
dernières sont cunéiformes et arrondies sur le bord opposé 
au pétiole. 

Genre Pteridium. 

P. aquilinum Koçh. Une simple coupe transversale dans 
le pétiole permet de déterminer cette belle Fougère, grâce à 
la disposition de ses faisceaux libéroligneux et des massifs 
de sclérenchyme brun qui les isolent les uns des autres, dis- 
position qui rappelle assez l'Aigle impérial d'Autriche. 

Genre Asplenum. 



GliNKE A S PLENUM. 



A. trlchomanes L. 



l-sér. 



A. glandulosum LoMl-cell . 
sel ('gland 

A. ruta-muraria L. j 

A. germanicum W. i o 
A. septentrionale \ o 
Sw \ 



A. viride Uud; 



É. O 



A. marinum L j O 

A.fontanum Bernh.| q 
A. adiantum- ni -ip,KR, 

grum L f l-sér. 

A. lanceolatum H ud. i o 



Ondul. 



Rectic. ou 

subond. 

S 11 bond. 
Rectic. ou 

subond. 
R., subond., 
ondul. 

Subond., 
ondul. 

Subond. 
R., subond. 

R., subond. 



MISOI'HYLLI 



GOjjJong Homogène, 

I ép. 160 [x. 
55 [x ! Homogène. 
160 u. 
Ordin. bi fa- 
cial, 2l0u. 
Hom., 106a. 
Ordin. bifa- 
cial, 116 a. 
Hom., 116 a. 



54 a 

51 a 
53 [X 



r> a 

53 m. 

73 a 
76 [i 

56 [i 



1 73 r 



— 93 (jl, 
160 a, 



1 20 1 



t sel . 



sclér. 



non srl. 



2 - 



1-2 
1-5 



3-4 - 

1- 12 

3-4 ■ 

2- 5 - 



350 



P. PARMENTIER. 



Le tableau précédent donne un aperçu des caractères ana- 
tomiques les plus saillants ; il est ainsi facile de s'assurer 
que la plupart de ces caractères sont simplement quantitatifs. 

A. trichomanes L. est une espèce assez bien caractérisée 
par ses poils \ -sériés, courts, paucicellulaires, à extrémité 
libre arrondie, par l'inégale épaisseur des cellules de l'épi- 
derme supérieur (c. transvers.), enfin par l'existence fré- 
quente de cellules à contenu marron dans le parenchyme 
cortical du pétiole. 

Le polymorphisme foliaire (var. incisa Moore et var. ramosa 
de Rey-Pailli.), ainsi que la variabilité des caractères anato- 
miques de cette plante, sauf celui tiré des poils, me portent 
h croire que cet Asplenum pourrait très bien avoir été le 
point de départ de toutes les espèces françaises du genre. 

A. glandulosum Loisel a, ainsi que son nom l'indique, les 
deux épidémies couverts de poils 1-celliil. et gland ulifères. 
Ce caractère très spécial en fait une bonne espèce que, en 
raison des nombreux points communs qu'elle possède avec 
A. trichomanes , je placerai à côlé de ce dernier dans une 
branche dérivée spéciale. 

A. ruta-muraria L. ne diffère de A, trichomanes que par 
un mésophylle ordinairement bi facial, beaucoup plus épais 
(210 [x au lieu de 150), l'absence de poils épidermiques et 
l'inconstance de conformation du faisceau ligneux de la base 
du pétiole, qui peut être unique ou constitué par deux arcs 
ligneux à convexilés tournées vers le plan de symétrie. 

Cette Fougère ne me paraît être qu'une simple espèce 
morphologique intimement rattachée à l'espèce nodale par 
des formes de transition. 

A. septentrionale Sw., que j'ai étudié sur de nombreux 
échantillons provenant de la Haute-Savoie, des Hautes- 
Pyrénées, des Pyrénées-Orientales et de la Corse, m'a tou- 
jours donné, sous l'épiderme supérieur du limbe, une assise 
discontinue de cellules hypodermiques à parois épaisses, ainsi 
que les cellules épidermiques de la base du pétiole sclérifiées 
au même degré que les \ -3 assises sous-jacentes du paren- 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 351 

chyme cortical. Je considère cette plante comme une espèce 
proprement dite, au même titre que A. trichomanes. 

A. germanicum Weiss ne possède aucun caractère qui lui 
soit propre. îl a l'épidémie supérieur, la longueur des 
stomates, l'assise sus-endodermique, le sclérenehyme épais 
du septentrionale . Il se rapproche aussi d'A. trichomanes par 
le mésopbylle, par les cellules épidermiques du pétiole, 
ainsi que par son faisceau ligneux ; mais il n'a pas les poils 
de cette dernière espèce ni les cellules mécaniques hypoder- 
miques de la feuille d'A. septentrionale. 

L'opinion du D r Bravais, de Gremli, dWscherson, de 
Loret, etc., concernant la nature hybride de A. germanicum 
(A. septentrionale, A. trichomanes) se trouve donc confirmée 
par l'anatomie. Tandis que celle de Bory, de Correvon, etc., 
qui consiste à considérer cette Fougère comme un hybride 
de A. ruta-muraria et de A. septentrionale, ne l'est pas. 

A. viride Hue! s. n'est qu'une sous-espèce d'A. trichomanes , 
dont il ne diffère que par la partie supérieure du pétiole 
et le racliis verts, ses stomates plus petits (42 jji au lieu 
de 60), son mésopbylle moins épais (116 y. au lieu de 1 150), 
plus lacuneux, et par l'existence constante de deux faisceaux 
ligneux sur des échantillons récoltés dans le Cantal, les 
Haules-Pyrénées et la Haute-Savoie. 

A. marinum L. est le point de départ d'une nouvelle série 
dérivée de A. trichomanes, caractérisée par l'existence de 
deux faisceaux libéroligneux distincts à la base du pétiole. 
A. marinum possède parfois les deux faisceaux ligneux, coa- 
lescents à la base, des A. trichomanes, glandulosum, ruta- 
muraria, ou les deux faisceaux libéroligneux distincts des 
A. fontanum, adiantum-nigrum et lanceolatum. 

A. marinum ne diffère d'A. trichomanes que par la forme et 
les dimensions de ses folioles, sa taille plus forte, son racliis 
vert en partie, son mésopbylle plus épais et sa glabréité. 

A mon point de vue, il n'est qu'une espèce morphologique 
d'A. trichomanes, localisée surtout non loin du liltoral de 
TOcéan et de la Méditerranée. 



352 



P. PAUMES ÏÏIER. 



A. fontanum Bernh. (incl. A. Halleri DC.) est une nouvelle 
espèce morphologique polymorphe, assez bien différenciée 
par ses deux faisceaux libéroligneux pétiolaires, enveloppés 
chacun d'un anneau de sclérenchyme jaunâtre et par les 
grandes dimensions de ses stomates (73 Cette espèce 
comporte de nombreuses variétés (furcata de Rey-Pailh., 
ramosa de Rey-Pailh., laciniata de Saporta). « Cette Fougère 
ru picole est ordinairement moins élevée que sa variété 
Halleri, mais la fronde en est plus raide et le pétiole plus 
fort et plus rigide. » (De Rey-Pailhade.) 

A. adiantum-nigrum L. n'est qu'une sous-espèce morpho- 
logique, très polymorphe, de A. fontanum, malgré le degré 
de division et l'ensemble de son limbe foliaire. Ces deux 
Fougères ne diffèrent entre elles que par des caractères 
quantitatifs et l'existence sporadique de quelques rares poils 
\ -sériés sur le limbe (l'A . adiantum-nigrum rappelant ceux 
d'A. trichomanes. 

A. lanceolatum lluds. ne diffère pas anatomiquement 




Fig. GG. 

d'A. adiantum-nigrum ni d'A. fontanum. Je crois qu'au 
point devue morphologique ou biologique, il n'existe pas de 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 353 

caractères bien importants permettant d'assigner une dignité 
spécifique à A. lanceolalum. Il ne s'agit encore ici que d'une 
sous-espèce (VA. font aman. 

La figure ci-dessus (fig. 66) permettra de saisir plus faci- 
lement les rapporls d'affinités que ces diverses Doradilles 
ont entre elles. 




Genre Scolopendrium. 

S. officinale DC. est une espèce parfaitement caractérisée 
par la présence, sur l'épi derme inférieur, de poils 1 -sériés, 
à extrémité arrondie et à contenu brun 
marron; par ses énormes stomates ovales, i 
d'une longueur de 70 (x, son mésophylle 
d'une épaisseur de 300 \j. ; par l'existence, 
sous l'épi derme du pétiole, de 4-5 assises 
de parenchyme mince (cour, mince), suivies d'une couronne 
plus profonde de sclérenchyme (sel.), et enfin de deux fais- 
ceaux libéro ligneux à la base du pétiole (fig. 67). 

S. sagitlatum DC. est seulement une espèce morpholo- 
gique, mais assez bien différenciée par l'ana- w sJ 

tomie. Elle diffère de la précédente : 1° par / WjP) b 
l'absence de poils épidermiques; 2° un méso- \^J—J - 1 
phylle moins épais, 140 [/.; 3° par le tissu scié- ^. ^ 
reux du pétiole en contact immédiat avec 
l'épiderme, et 4° par son unique faisceau libéro ligneux de 
la base du pétiole, renfermant deux arcs vasculaires ondu- 
leux(fig. 68). Le faisceau est muni, en quatre points diamé- 
tralement opposés, de massifs scléreux bruns. 




Genre Ceterach. 

C. officinarum Willd. se rapproche beau- F . r GQ 
coup du genre précédent par la structure des 
faisceaux libéro ligneux pétiolaires (fig. 69) ; mais il en diffère 
par la disposition de l'anneau scléreux, brun et discontinu, 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 23 



354 



P. PARMENTÏER. 



qui les enveloppe respectivement, ainsi que par la grande 
épaisseur (290 de son mésophylle, dont les deux assises 
supérieures sont transformées en longues palissades. 

Genre Blechnum. 

B. spicant Sm., que je n'ai pu étudier que sur des échan- 
tillons provenant du Pas-de-Calais, possède deux faisceaux 
ligneux en forme d'hippocampe et un petit faisceau infé- 
rieur. C'est la seule Fougère de France qui ait celle confor- 
mation du bois en même temps qu'un faisceau inférieur. 

Genre âthyrium. 

A. filix-femina Roth et alpestre Nyl. ont même structure 
anatomique. Épidémies, mésophylles, pétioles sont iden- 
tiques. Les différences morphologiques ne permettent pas 
davantage de les ériger en espèces distinctes. Ma conviction 
est que A. filix-femina est une espèce, et A. alpestre une 
race montagnarde du premier. 

Genre Cystopteris. 

C. fragilis Bernh., C. montana Bernh. et C. alpina Desv. 
C. fragilis est une espèce qui varie à l'infini et dont certains 

individus peuvent être classés comme C. alpina. Il existe 
aussi des différences morphologiques entre les C. alpina 
des Pyrénées et ceux des Alpes. En un mot, ce genre est 
essentiellement polymorphe. Quant aux caractères anato- 
miques qualitatifs de ces trois Cystoptères, je puis dire qu'ils 
sont les mêmes partout. Dans ces conditions, je considère 
C. fragilis comme une espèce morphologique ; C. montana 
comme une race montagnarde de cette espèce, et C. alpina 
comme une variété des hauts sommets de C. montana. 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



Genre Woodsia. 

W. hyperborea R. Brown est mieux différenciée par la 
morphologie externe que par l'anatomie. Celte charmante 
Fougère des terrains granitiques et feldspath iques a les 
sporanges pédicellés, les sores épinerves et marginaux, les 
cellules épiderm iques onduleuses et très larges, vues de 
face ; son mésophylle est dépourvu de palissades et son 
pétiole, à la base, peut renfermer deux faisceaux ligneux en 
hippocampe, à crochets courts, ou un seul faisceau (échan- 
tillons moins vigoureux), formé par la réunion de deux 
faisceaux ligneux identiques aux premiers et soudés par 
leurs crochets inférieurs. 

Genre Phegopteris. 

P. polypodioidea Fée, P. triangularis (= P. dryopteris 
Fée) et P. calcarea Fée (— - Polypod. calcareum Sm.). 

Ces trois Phegovieris ne diffèrent en rien par leur organi- 
sation anatomique. Par les données externes, ils sont 
également peu distincts. Le premier, propre aux terrains 
granitiques, est velu sur les deux faces; ses segments sont 
opposés, son limbe est sensiblement pyramidal. Le second, 
également des terrains granitiques, a le limbe deltoïde, les 
segments articulés et les poils nuls. 

Je considère P. polypodioidea comme une espèce morpho- 
logique ; P. triangularis comme une sous-espèce glabre du 
précédent, et P. calcarea comme une race calcicole de 
P. triangularis dont elle possède exactement tous les carac- 
tères et en plus quelques rares poils épidermiques, 1-celluî. 
et très courts. 

Genre Hemestheum. 

J'ai indiqué plus haut les raisons pour lesquelles Panalo- 
mie autorisait la création du genre Hemestheum à l'aide des 



356 



P. PARMENTIER. 



P. oreopteris et thelypteris [H. oreùpierïs ,ét H. thelypteris 
Milji), en même temps les caractères anatomiques propres à 
ces deux plantes. H. oreopteris a les sores jaunes, un indu- 
sium réniforme, le limbe glanduleux et odoriférant et les 
segments pennalipartites ; ses faisceaux ligneux sont 
dépourvus d'anneau scléreux brun exlralibérien. 

H. thelypteris a les sores petits, ronds, l'indusium mince, 
petit et caduc, les pétioles longs, les bords des segments 
repliés sur les sores, un ou deux faisceaux ligneux dans le 
pétiole et une couronne scléreuse brune extralibérienne. De 
ces deux Polystics, le premier serait une bonne espèce et le 
second une espèce morphologique, c'est-à-dire différenciée 
seulement par des données morphologiques quantitatives, 
car l'existence de glandes odoriférantes chez H. oreopteris 
me paraît inconstante. 



Sous-genre Polystichum. 

Les autres Polystics diffèrent des deux précédents par 
l'existence, dans le péliole, de petits faisceaux libéroligneux 
au nombre de 2-5, en arc (/. //. infér.), dont les extrémités 
sont occupées par les deux gros faisceaux 
\-\ caractéristiques des Aspidiées (fig. 70). Le 
fi l H bois de ces derniers faisceaux et celui des 
^ espèces du genre Aspidium est en forme de 
cornue. 

Aucun caractère anatomique n'est propre à chacune des 
prétendues espèces suivantes : P. œmulum, Boottii, rigidum, 
remotum, spinulosum (subsp. dilatation et exaltation,), filix- 
mas et cristatum. Toutes ont mêmes épidermes, mêmes 
stomates, mésophylles et structure pétiolaire. Elles ne 
diffèrent entre elles que par des caractères quantitatifs 
impuissants à définir l'espèce proprement dite. Si mainte- 
nant nous examinons les caractères morphologiques, nous 
remarquons que tous sont dans le même cas. 

Chez P. œmulum Duterte, la nervure centrale est de couleur 




STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



357 



foncée, les secondaires sont ramifiées, les sores sont situés 
sur le trajet d'une nervure, l'indusium est réniforme. Ce 
dernier caractère est propre à tous les représentants du 
genre. Les frondes sont glanduleuses (caractère instable) et 
d'un ensemble pyramidal. 

Chez P. Boottii de Rey-Paiihade, les frondes sont bi-penna- 
lisséquées, le pétiole court, fort et rigide, ainsi que le reste 
du rachis. 

Chez P. cristatum Roth, les sores se rencontrent surtout 
dans les deux tiers supérieurs des frondes qui sont penna- 
tisséquées, à segmenls pennatifides. 

Chez P. filix-mas Roth, les segments sont aussi penna- 
tipartites, alternes et leurs lobes sont entiers ou crénelés 
latéralement. 

Chez P. remotum Koch, les nervures ont leurs terminai- 
sons marginales, les sores se rencontrent surtout, comme 
pour P. cristatum, dans les deux tiers supérieurs des frondes 
pennatisséquées, oblongues, glanduleuses, vert clair et à 
lobes pennati parti tes dans la moitié supérieure. 

Chez P. rigidum DC, les nervures sont plusieurs fois 
ramifiées, b i - p e n n a t i s s é q u é e s , d'un ensemble pyramidal, 
glanduleuses; leurs segments sont ordinairement alternes, à 
lobes pennalifides et le pétiole est rigide. 

Enfin chez P. spinulosum DC, les sores sont répartis sur 
toute ou presque toute la fronde. Ce Polystic possède deux 
sous- espèces (dilatatum et exaltatum) dont la distinction est 
basée exclusivement sur des caractères quantitatifs tirés de 
la forme delà fronde, de ses segments et de ses lobes. 

De ce qui précède, on peut facilement se convaincre qu'il 
n'existe aucune espèce véritable dans ce sous-genre des 
Âspidium, mais quelques espèces morphologiques auxquelles 
se subordonnent les autres formes, à des degrés taxinomiques 
inférieurs. 

Ainsi P. filix-mas serait une espèce morphologique, 
caractérisée surtout par ses frondes à segments pennali- 
parlites, par sr-s faisceaux libéroligneux inférieurs du 



353 



P. PARMENTIER. 



pétiole, ordinairement au nombre de 5, et par le crochet très 
allongé du bois des gros faisceaux. Cette Fougère se ren- 
contre dans des terrains de nature variée. 

P. cristatum Roth est aussi une espèce morphologique 
propre aux terrains tourbeux ou marécageux. Elle est 
caraclérisée par ses cellules épidermiques foliaires très 
larges et onduleuses, ses énormes stomates (70 [/.), son 
mésophylle d'une épaisseur de 180 (/., très lacuneux. 

P. spinulosum DC. représente la troisième et dernière 
espèce morphologique du genre. Son polymorphisme extraor- 
dinaire permet, non seulement de la subdiviser en deux 
sous-espèces qui, elles-mêmes, comportent des variétés, 
comme on Fa fait, mais encore de lui rattacher, sans erreur 
possible, P. œmalum, Boottii, rigidum et remotum. 

P. œmulum Duterte est une sous-espèce morphologique 
glanduleuse et montagnarde de P. spinulosum. 

P. Boottii de Rey-Pailhade n'est qu'une variété de P. spi- 
nulosum. 

P. rigidum DC. est une nouvelle sous-espèce de P. spinu- 
sum propre aux terrains calcaires. 

Enfin P. remotum Koch n'est qu'une simple variété de 
P. rigidum dont il possède exactement tous les caractères 
anatomiques. 

Genre Aspidium. 

Ce genre ne diffère pas anatomiquement du sous-genre 
précédent ; il ne s'en dislingue que par l'indusium orbicu- 
laire, fixé par son centre, tandis que chez les Polystics, cet 
organe est réniforme et fixé au limbe par une ligne rayon- 
nante. Comme on le voit, ce caractère purement superficiel 
n'entraîne aucune modification de structure ou de confor- 
mation à l'intérieur de la plante. 

Le genre n'est représenté en France que par une seule 
espèce (A. aculeatum Doll.) et par une variété (A. Lonchitis 
Sw.j. 

A. aculeatum, qui comprend les sous-espèces lobatum 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



359 



Sw. et angulare Mett., renferme ordinairement trois petits 
faisceaux libéroligneux inférieurs aux deux gros caractéris- 
tiques ; le sclérenchyme sous-épidermique du pétiole (base) 
est puissamment développé, les stomates sont longs (58 y.) et 
ovales et le mésophylle, souvent bifacial, atteint une épaisseur 
de 206 [x. L'épiderme inférieur du limbe porte -des poils 
1 -sériés et à parois minces. 

Sa variété Lonchytis se rapprocbe surtout de la sous-espèce 
lobatwn dont elle ne diffère que par un mésophylle moins 
épais (150 j/.) et parle nombre inconstant des petits faisceaux 
inférieurs du pétiole, réduit, assez souvent, à un seul. 

Genre Polypodium. 

P. valgare L., seul représentant du genre, est une 
excellente espèce, parfaitement déterminée par l'anatomie, 
malgré l'extrême facilité avec laquelle son limbe varie. J'ai 
examiné toutes ces variétés: cuspidatum, lambriaim, lineare, 
auritum, serratam, etc., et toujours le pétiole 
m'a donné les mêmes caractères qualitatifs, à 
savoir : existence constante de 1-2 petits fais- 
ceaux libéroligneux inférieurs (fig. 71); bois 
des gros faisceaux supérieurs arqué extérieure- 
ment, très large à la base et se terminant presque en pointe 
supérieurement ; endoderme à paroi interne très épaisse, 
brun marron ; parenchyme cortical entièrement ou presque 
entièrement sclérifié. 




CHAPITRE V 

TABLEAU ANALYTIQUE DES GENRES DE LA. FLORE DE FRANGE. 

A. Mésophylle composé d'une seule assise de cellules ; sto- 
mates nuls; poils étoiles. 

f Parenchyme cortical du pétiole scléreux et de 
teinte brun marron. Épiderme à parois minces 

ou sclérifiées Hymcnophyllum . 

|f Parenchyme cortical scléreux ou non et seule- 
ment dans sa moitié externe. Epidémie à pa 
rois minces Trickômanes. 



360 



P. PARMENTIER. 



B. Mésophylle composé de plusieurs assises de cellules. 
Poils 1-sér., 1-cellul. ou nuls. 

-j- Faisceau ligneux du pétiole unique, d'égale épais- 
seur, en arc, puis recourbé vers le plan de symé- 
trie et terminé par des crochets. Canaux sécré- 
teurs apparents Osmunda. 

ff Faisceaux libéroligneux en nombre supérieur à 
trois, non en arc, formant avec du scléren- 
chyme brun la figure de l'Aigle impérial d'Au- 
triche , Pleridium. 

-j-jf Un ou deux faisceaux libéroligneux sans petits 
faisceaux inférieurs. 
* Un seul faisceau ligneux. 

1. Bois comme formé par la soudure basi- 
laire de deux faisceaux en forme d'hip- 
pocampes dressés, très épaissi dans sa 

région moyenne Nothoclœna. 

2. Bois en arc, plus ou moins onduleux et 
très ouvert, terminé par deux crochets 
rudimentaires Allosurus. 

3. Bois en arc, à branches redressées, sans 
crochets Gramrnitis. 

** Un ou deux faisceaux ligneux dans le même 
faisceau libéroligneux. 

1. Deux faisceaux ligneux distincts, plus 
épais à la base qu'au sommet, sans cro- 
chets. Anneau scléreux endodermique 
nul. Mésophylle composé de 4-5 assises 
cellulaires. Poils nuls Cheilanthes. 

2. Deux faisceaux ligneux en arc, à con- 
vexilé tournée vers le plan de symétrie, 
accolés ou distincts. Poils 1-cellul. , ar- 
rondis ou capités, 1-sér. ou nuls Asplenum. 

3. Deux faisceaux ligneux en forme de fau- 
cille, à convexité tournée vers le plan de 
symétrie, munis chacun inférieurement 
d'un petit appendice vasculaire. Quatre 
massifs bruns et scléreux extralibé- 
riens Scolopendrium. 

4. Un seul faisceau ligneux en U, à bran- 
ches divergentes dans leur tiers supé- 
rieur et se terminant en forme de petit 
crochet Woods ia. 

5. Un seul faisceau ligneux formé par la 
soudure des crochets basilaires de deux 

faisceaux en forme d'hippocampe Hemeslhevm. 

*** Deux faisceaux libéroligneux distincts. 
O Faisceaux ligneux en forme d'hippo- 
campe, rarement dépourvus de leurs 
crochets supérieur et inférieur. 

1 . Faisc. ligneux muni de ses crochets 
caractéristiques. Épidémies du 



STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 



361 



Jimbe à très grandes cellules ondu- 
leuses Pteris. 

2. Faisc. ligneux sans crochets ou à 
crochets rudimenlaires. Mésophylle 

peu épais (2-3 assises) Adiantum. 

3. Faisc. ligneux à crochets très accen- 
tués. Mésophylle composé de 5-7 as- 
sises de cellules „ Athyrium. 

4. Faisc. ligneux à crochets nuls ou 
rudimentaires. Mésophylle composé 

de 3-4 assises de cellules Cystopteris. 

0. Faisc. ligneux à crochet infér. nul. 
Mésophylle composé de 3-6 assises 
de cellules. Assise sus-endodermi- 
que du pétiole à paroi interne épais- 
sie et brune. Poils épiderm. nuls. . Woodsia. 

6. Faisc. ligneux à crochet inférieur 
beaucoup plus petit que le supé- 
rieur. Poils épidermiques i-cellul. Phegopteris (incl. 

Pryopteris). 

7. Faisc. ligneux à crochets très ac- 
centués. Assise sus-endodermique 
du pétiole épaissie et brune sur sa 

face interne . ... Hemesthcum. 

OO Faisceaux ligneux non en forme dTiip- 
pocampe. 

1. Faisc. ligneux en arc à convexité 
tournée vers le plan de symétrie, 
portant rarement un petit crochet à 

leur extrémité inférieure Asplenum. 

2. Faisc. ligneux en arc comme les 
précédents. Massifs scléreux bruns 
sur les deux faces externe et interne 

de chaque faisceau Scolopendrium. 

3. Faisc. ligneux en forme d'S à cro- 
chets courts. Anneau scléreux en- 
dodermique brun et discontinu .... Celerach. 

ifit Deux faisc. libéroligneux gros et en outre l-o pe- 
tits faisc. inférieurs, le tout disposé en arc. 
* Bois des faisc. ligneux principaux en forme 

d'hippocampe. Un petit faisc. inférieur. . Dlechnum. 
** Rois des faisc. lign. principaux très épaissi \ 
à la base, se rétrécissant insensiblement j 
vers le haut où il se recourbe, vers le plan r ^. wm * 
de symétrie, en un crochet ± long (forme y s P îduim > 

de cornue) ' 

*** Bois n'ayant pas Tune des deux conforma-] 

lions précédentes. Anneau scléreux en- / Polypodium. 
dodermique brun marron; un ou deuxuP. vulgare.) 
petits faisceaux inférieurs ) 



SUR LES GNÉORAGÉES 



Par M. PH. VAN TIEGHEM (*) 



Chez un grand nombre de Monocotylédones à pistil gamo- 
car pelle, que l'ovaire y soit d'ailleurs infère ou supère, 
chacune des cloisons ovariennes offre, comme on sait, en son 
milieu, une place où la concrescence des faces latérales des 
deux carpelles voisins ne s'est pas opérée, où les deux épi- 
dermes sont libres, par conséquent, et séparés par un espace 
plus ou moins large communiquant d'ordinaire avec l'exté- 
rieur par un pore diversement situé. A cet endroit, les épi- 
derrnes en regard sécrètent un liquide sucré, un nectar, 
qui remplit d'abord la cavité, puis s'écoule au dehors par le 
pore en question. Ces espaces intercarpellaires et nectari- 
fères ont été découverts, en 1854, par mon éminent prédé- 
cesseur au Muséum, Ad. Brongniart, qui les a nommés 
glandes septales (2). Ils ont été aussitôt, la même année, 
étudiés en Italie par Parla tore. Plus tard, en 1868, j'en ai 
décrit la disposition dans plusieurs familles (3). Depuis, ils 
ont fait l'objet des observations de divers botanistes, en der- 
nier lieu et lout récemment de M. Schniewind-ïhies (4). 
La connaissance en est donc bien établie et tout à fait clas- 
sique. Aussi me bornerai-je à rappeler, en vue de ce qui va 
suivre, que leur présence, constante dans les espèces d'un 

(1) Bull, du Muséum, IV, 1898. 

(2) Ad. Brongniart, Mémoire sur les glandes nectarifères de V ovaire dans 
diverses familles de plantes monocotylédones (Ami. des Se. nat., Bot., 4 e série, 
II, p. o, 1854). 

(3) Ph. van Tieghem, Recherches sur la structure du pistil et sur Vanatomie 
comparée de la fleur (Mém. des Savants étrangers, XXI, 1871). 

(4) Scbniewind-Thies, Beitràge zut Kenntniss der Septalnectarien. léna, 
1897. 



364 



PH. VAN TIEGHEM. 



même genre, ne l'est pas dans les genres d'une même famille, 
et fournit par conséquent un caractère précieux pour la défi- 
nition de certains genres. 

Rien de pareil n'avait été rencontré jusqu'à présent dans 
la classe des Dicotylédones. C'est ce qui donne peut-être un 
certain intérêt à l'observai ion que j'ai faite récemment 
d'une disposition toule semblable dans le pistil du Cnéore 
tricoque [Cneorum trkoccum L.), type de la petite famille des 
Cnéoracées. 

Cbose singulière, la fleur de celte plante est construite 
précisément sur le type ternaire habituel aux Monocolylé- 
dones. Elle est formée, en effet, de trois sépales, dont un 
antérieur, concrescents en un calice gamosépale trilobé, de 
trois pétales libres alternes, de trois étamines libres épisé- 
pales et de trois carpelles épipétales, fermés et concrescenls 
en un ovaire triloculaire, surmonté d'un style unique à trois 
branches stigmatiques ; chaque loge renferme, insérés vers le 
sommet de l'angle interne à des hauteurs inégales, deux ovules 
pendants, campylotropes, crassinucellés, à micropyle externe 



et bitegminés. Entre la corolle et le pistil, le réceptacle se 
gonfle en un anneau nectarifère, creusé de trois fossettes 
pour l'insertion des filets staminaux. 

Les cloisons ovariennes sont pleines et simples en dehors, 
en face des sillons qui séparent les carpelles et le long des- 
quels l'épiderme prolonge ses cellules en poils unicellu- 
laires effilés et recourbés. Elles sont pleines et simples aussi 
en dedans, où elles confluent suivant l'axe et où chacune 
d'elles renferme adossées les deux méristèles marginales des 
carpelles. Dans leur région moyenne, au contraire, elles 
sont creuses et dédoublées en deux feuillets séparés par un 
large espace de forme ovale, de sorte qu'en section trans- 
versale l'ovaire semble au premier abord avoir six loges, 
trois plus grandes ovulifères et trois plus petites stériles. 
Cet espace est tapissé par un épidémie, ou plutôt par les 
deux épidermes des faces latérales des carpelles voisins, non 
concrescents à cet endroit. Les cellules épidermiques y sont 




SUR LES CNÉORACÉES. 



365 



d'abord toutes semblables, mais plus tard certaines d'entre 
elles proéminent çà et là d'abord en papilles, puis en poils 
unicellulaires renflés en massue. Ces espaces intercarpel- 
îaires commencent à la base même de l'ovaire, s'y élèvent 
jusqu'au sommet et pénètrent même dans le style ; c'est 
seulement dans la région inférieure de celui-ci qu'ils se 
confondent avec les sillons externes correspondants et qu'ils 
débouchent ainsi au dehors. L'épi derme ainsi confiné sécrète 
un liquide sucré, qui s'accumule dans la cavité, puis vient 
perler au dehors dans les trois sillons du style. 

En un mot, le pistil de cette plante possède, comme on 
voit, des glandes septales conformées comme chez les Mo- 
nocotylédones, mais offrant deux caractères particuliers, 
qui ne paraissent pas avoir été observés jusqu'ici dans cette 
classe, savoir: le développement en papilles et poils de cer- 
taines cellules épi dermiques et le débouchement de la cavité 
dans le style même, à une certaine distance au-dessus de 
sa base. On remarquera aussi que les glandes septales de 
l'ovaire font ici double emploi avec l'anneau nectarifère si 
développé qui tapisse, comme il a été dit plus haut, la sur- 
face du réceptacle entre la corolle et le pistil. 

Le Cnéore tricoque esl, comme on sait, un arbuste pres- 
que glabre, croissant dans la région méditerranéenne, à 
feuilles isolées, simples et sans stipules, sessiles, à limbe 
étroit, atténué à la base, coriace et entier. L'inflorescence 
y est une grappe axillaire triflore, début d'une cyme bipare, 
parfois réduite à une fleur solitaire par avortement des deux 
fleurs latérales; le pédicelle primaire y est toujours indé- 
pendant de la feuille mère. 

La tige a son épiderme muni de stomates et de poils; ces 
derniers sont rares, mais pourtant de deux sortes : les uns 
effilés et courbés, unicellulaires, à membrane épaisse, à con- 
tenu hyalin ; les autres renflés en massue et droits, pluri- 
cellulaires, à membrane mince et bourrés de produits de 
sécrétion. Son écorce renferme dans sa zone externe, mais 
à quelque distance de l'épiderme, un grand nombre de larges 



366 



PH. VAN TIEGHEM. 



cellules, isolées ou en contact, sécrétant de l'huile essen- 
tielle. Son péricycle, d'abord collenchymateux, plus tard 
pourvu à sa périphérie de quelques paquets de fibres ligni- 
fiées, contient aussi ça et là une grande cellule oléifère, et 
on en rencontre également à la périphérie de la moelle. 

La feuille prend à la stèle de la tige trois méristèles. Son 
épiderme porte aussi çà et là de rares poils de deux sortes, 
pareils à ceux de la tige, et n'a de stomates que sur la face 
inférieure. Son écorce, fortement palissadique en haut et 
lacuneuse en bas, contient de grandes cellules oléifères 
éparses; les méristèles y sont dépourvues de fibres pérides- 
miques et la méristèle médiane a, au-dessus de son faisceau 
libéroligneux, un faisceau libéroligneux plus petit inverse, 
c'est-à-dire à liber supérieur, à bois inférieur. 

Au même genre on rattache, sous le nom de Cnéore pul- 
vérulent ( Cneorum puherulentum Vent.), une seconde espèce 
propre aux Canaries, notamment àTénériffe, qui en diffère 
déjà par plusieurs caractères extérieurs très marqués. D'a- 
bord, la tige et la feuille y sont toutes couverles de poils 
serrés, enchevêtrés même et grisâtres : d'où le nom spéci- 
fique. Ces poils, tous semblables, sont bien différents de ceux 
du C. tricoque. Ils sont unicellulaires en forme de T ; le 
pédicelle est mince et à membrane épaisse ; la barre trans- 
verse est, au contraire, large et à membrane mince; aussi 
s'affaisse-t-elle sur elle-même plus lard, de manière à donner 
au poil la forme d'un Y. Ensuite, les fleurs y sont disposées 
au nombre d'au moins sept, formant une cyme bipare con- 
tractée en fausse ombelle, au sommet d'un pédicelle axil- 
laire, lequel est concrescent avec la feuille mère dans toute 
sa longueur, de manière que le groupe floral paraît inséré 
sur la feuille. Enfin, la fleur est tétramère et non trimère. 
A ces quatre différences externes bien connues, viennent 
maintenant s'en ajouter plusieurs autres. 

D'abord, les quatre carpelles sont séparés l'un de l'autre 
par autant de larges et profonds sillons et ne sont concres- 
cents que par le bord interne de leurs faces latérales. En un 



SUR LES CNÉORACÉES. 



367 



mol, il n'y a pas ici, et il ne saurait y avoir de glandes 
septales, comme dans l'espèce précédente. Dans ces sillons, 
comme sur toute la face externe, l'épiderme des carpelles 
prolonge ses cellules en poils en forme de T, pareils à ceux 
de la tige et des feuilles, et ne sécrète pas de nectar. La 
sécrétion sucrée ne s'opère donc ici que sur l'anneau qui 
sépare la corolle du pistil. 

La tige a dans son écorce non seulement des cellules 
oléifères, comme dans l'espèce précédente, mais encore de 
nombreuses cellules renfermant chacune un prisme d'oxa- 
late de calcium. Son péricycle, dépourvu de fibres, offre çà 
et là des paquets de cellules scléreuses et aussi de nom- 
breuses cellules à prismes, que l'on rencontre également 
dans le liber secondaire. La feuille a son épi derme couvert 
de poils et percé de stomates également sur les deux faces. 
Son écorce, parsemée aussi de cellules oléifères, est palis- 
sadique en bas comme en haut, tandis que la zone moyenne, 
dépourvue de lacunes, est formée de cellules arrondies; en 
un mot, la structure de l'écorce est cen trique et non bi fa- 
ciale comme dans le C. tricoque. La méristèle médiane n'a 
pas de faisceau inverse. 

La section transversale de la feuille florifère, pratiquée 
au-dessous du groupe floral, montre, réunis dans la même 
écorce, en bas les trois méristèles de la feuille, en haut la 
stèle du pédicelle floral. La concrescence des deux mem- 
bres ne porte donc que sur l'épiderme et l'écorce ; elle n'in- 
téresse pas la région stélique. 

Aux caractères différentiels déjà connus, notamment à la 
concrescence du pédicelle de l'inflorescence avec la feuille 
mère et à la tétramérie des fleurs, si l'on ajoute ceux qui 
viennent d'être constatés, notamment l'absence de glandes 
septales et la structure cenlrique de la feuille, on obtient 
une somme de différences telle qu'il convient de se de- 
mander jusqu'à quel point il est légitime de conserver ces 
deux espèces réunies dans le même genre. 

A cette queslion, la réponse ne saurait, à mon avis, être 



368 



PH. VAX TIEGHEM. 



douteuse. 11 faut désormais séparer génériquement le Cnéore 
pulvérulent du C. tricoque. Heureusement, il ne sera pas 
nécessaire pour cela d'introduire dans la nomenclature un 
nom nouveau. Tournefort a, en effet, désigné sous le nom 
de Chamœlea le genre que Linné avait nommé Cneorum, si 
bien que beaucoup d'auteurs ont continué à se servir du nom 
français Camélée comme synonyme du nom latin Cneo- 
rum. Il suffira de faire cesser cette synonymie et de 
reprendre le nom de Chamœlea pour l'appliquer exclusive- 
ment au genre nouveau dont le C. pulverulentum devient le 
type. Cette espèce sera donc désormais la Camélée pulvéru- 
lente [Chamœlea pidverulenta (Vent.)]. 

Ainsi définis, les deux genres Cnéore et Camélée, mono- 
types tous les deux, composeront ensemble la famille des 
Cnéoracées, caractérisée notamment par les cellules oléifères 
de la tige et des feuilles, par Fisostémonie, parla campylo- 
tropie des ovules, par la nature du fruit, qui se divise à la 
maturité en trois ou quatre coques drupacées indéhiscentes, 
renfermant chacune deux graines séparées par une fausse 
cloison ligneuse, enfin par la conformation de la graine, qui 
renferme un embryon courbe dans un albumen oléagineux. 

Considéré jadis comme autonome, incorporé, plus tard, 
lantôt aux Zygophyllacées, tantôt aux Simarubacées, tantôt 
aux Rutacées, ce groupe a été tout récemment, en 1896, 
rétabli par M . Engler comme famille distincte et placé entre les 
Rutacées et les Zygophyllacées. En admettant aussi, dans 
la nouvelle édition de mes Éléments (1), l'autonomie de celte 
famille, j'ai cru devoir pourtant, notamment à cause de son 
isostémonie, laséparer des diplostémones et la classer dans le 
groupe des Bitegminées dialypétales superovariées isosté- 
mones, qui constitue, dans le sous-ordre des Renonculinées, 
l'alliance des Célastrales. 

Depuis lors, j'ai montré qu'il y a lieu d'introduire dans 
la classification des Dicotylédones un élément nouveau, tiré 

(1) Ph. vau Tieghem, Éléments de Botanique, 3 e édition, II, p. 488 et 
p. 419, 1898. 



SUR LES CNÉORAGÉES. 



369 



de la conformation du nucelle, suivant qu'il est gros et 
persistant ou mince et éphémère, d'où résulte une divi- 
sion en Crassinucellées ou Pernucellées et en Ténuinu- 
cellées ou Transnucellées (1). Puisque l'ovule y possède un 
gros nucelle persistant, recouvert de deux téguments, les 
Cnéoracées doivent donc désormais prendre place dans 
l'ordre des Crassinucellées bitegminées, et dans l'alliance 
des dialypétales superovariées isostémones. 

(1) Ph. van Tieghem, Structure de quelques ovules et parti qu'on en peut 
tirer pour améliorer la classification (Journal de Botanique, XII, p. 197, 1898). 



A XN . SC N A T . BOT . 



ix, 24 



SUR LE GENRE PENTHORE 



CONSIDÉRÉ COMME TYPE D UNE FAMILLE NOUVELLE 
LES PENTIIORACÉES 

Par M. FIL VAS T1EGHEM. 



r 

Le genre Penthore [Penthorum Gronov.), avec ses trois 
espèces croissant, l'une dans l'Amérique du Nord (P. se- 
doides L.), les deux autres en Asie, dans la région de 
l'Amour (P. humile lieg.), à la Chine et au Japon (P. inter- 
rnedium Turcz.), a été classé par tous les botanistes dans la 
famille des Crassulacées, à côlé des Diamorpha et Triactïna, 
qui ont aussi les carpelles unis dans leur région infé- 
rieure (1). Seul, Bâillon l'a retiré des Crassulacées en 1872 
pour en faire, dans la famille des Saxifragacées, une tribu 
distincte, les Penthorées (2); mais cette opinion n'a pas 
prévalu, et dans la revision la plus récente de la famille, en 
1890, M. Schœnland a de nouveau incorporé ce genre aux 
Crassulacées, entre le Diamorpha et le Triaclina (3). L'objet 
de la présente Note est cle faire voir que par la structure 
de la tige, de la feuille el de la racine, tout aussi bien que 
par l'organisation de la fleur, du fruit et cle la graine, les 
Penlhores s'éloignent à la fois des Crassulacées et des 
Saxifragacées, et qu'il convient, en conséquence, d'en faire 
le type d'une famille distincte, les Penthoracées. 

Ce sont des herbes vivaces, croissant dans les lieux 

(!) Voy. notamment : Torrey et Gay, Flora of JS or th- America, I, p. 561, 
1840, et Benlham et Hooker, Gênera plant., I, p. 661, 1865. 

(2) Bâillon, Histoire des plantes, III, p. 336 et p. 409, 1872. 

(3) Engler et Prantl, NatùrL Pflanzcnfamilien, III, 2, p. 38, 1890. 



372 



PU. VAN TIEGHEM. 



humides, à tige simple ou peu ramifiée, munie de racines 
latérales à la base el portant des feuilles isolées suivant 3/8, 
simples et sans stipules, à limbe sessile lancéolé, atténué 
à la base et au sommet, penninerve, membraneux, à bord 
denté. L'inflorescence est une grappe terminale de cymes 
unipares scorpioïdes. 

La tige a son épiderme pourvu dans le jeune âge de 
poils massifs, renflés au sommet ou les cellules sont sécré- 
trices, qui plus tard se dessèchent et tombent. Son écorce 
est très lacuneuse, à murs unisériés renfermant des macles 
sphériques d'oxalale de calcium, et se termine en dedans 
par un endoderme très fortement différencié. Dépourvues 
de macles cristallines, les cellules de cet endoderme sont, 
en effet, grandes, aplaties tangentiellement et munies, sur 
leurs faces latérales et transverses, de cadres lignifiés, 
qui sont plissés transversalement sur les faces latérales, 
lisses sur les faces Iransverses. Le péricycle est formé de 
trois ou quatre assises, dont les cellules sont différenciées 
en fibres lignifiées, à l'exception de quelques-unes qui, 
conservant leurs membranes minces et cellulosiques, entre- 
coupent çà et là la zone fibreuse. Le pachyle est conlinu, 
à rayons unisériés, parfois bi sériés, à liber secondaire peu 
développé et exempt de fibres. La moelle est d'abord 
cellulosique et contient çà et là des cellules à macles 
cristallines ; plus tard, elle lignifie ses membranes par 
places, nolamment à la périphérie. 

La feuille ne prend à la stèle de la tige qu'une seule 
méristèle en arc, qu'on y retrouve à la base et tout le long 
de la nervure médiane, dépourvue de libres péridesmiques. 
Le limbe est mince, à épiderme dépourvu de poils et muni 
de stomates seulement sur la face inférieure, à écorce 
palissadique sur un rang en haut, lacuneuse en bas, renfer- 
mant çà et là une macle sphérique. 

La racine a une écorce lacuneuse, contenant des macles 
cristallines et limitée par un endoderme à cadres lignifiés. 
La stèle renferme ordinairement cinq faisceaux libériens et 



SUR LE GENRE PENTHORE. 



373 



cinq faisceaux ligneux rayonnant autour d'une moelle qui 
se sclérifie de bonne heure. En dehors des faisceaux ligneux, 
le péricycle demeure parenchymaleux ; mais en dehors des 
faisceaux libériens, il différencie ses cellules en fibres et 
produit, en conséquence, cinq paquets fibreux étalés en arc, 
composés d'un ou deux rangs de fibres. On sait combien 
est rare celte formation de faisceaux fibreux péricycliques 
en dehors des faisceaux libériens dans la racine. On ne l'a 
rencontrée jusqu'à présent que dans les racines aériennes 
des Loranthacées [Stnithanthus , etc.) et des Élytranthacées 
(Macrosolen, etc.) parasites (1). Les Penthores en offrent 
donc le premier exemple connu pour les racines terrestres. 
Et comme chez eux l'existence de cadres lignifiés sur 
l'endoderme coïncide avec la présence de faisceaux fibreux 
péricycliques, c'est une preuve nouvelle que l'absence de 
ces cadres chez les Loranthacées et les Élytranthacées 
parasites n'y est pas provoquée par la formation de fais- 
ceaux fibreux dans le péricycle (2). 

Plus tard, après la production d'un pachyte semblable à 
celui de la tige, l'écorce de la racine persiste avec tous ses 
caractères ; elle n'est pas, comme d'ordinaire, exfoliée par 
la formation d'un périderme dans le péricycle. C'est dans 
l'assise corlicale externe, au-dessous de l'assise pilifère, 
que le périderme y prend naissance, tardivement. 

Les pédoncules de la grappe el les pédicelles floraux 
sont couverts de nombreux poils sécréteurs massifs, pareils 
à ceux de la tige. La fleur est formée ordinairement de 
cinq sépales, de cinq étamines alternes, de cinq étamines 
épisépales el de cinq carpelles alternes; il y a quelquefois 
six, sept et même huit sépales. Toujours isomères, ces 
quatre verticilles sont concrescents dans leur région infé- 
rieure, de manière à rendre le pistil semi-infère. 

Au niveau où ils se séparent des verticilles inlernes, les 

(1) Ph. van Tieghem, Structure de la racine dans les Loranthacées para' 
sites (Bull, de la Soc. bol., XLI, p. 121, 1894). 

(2) Loc. cit., p. 125. 



374 



PH. VAN ÏTËGHEM. 



sépales sont libres, à préfloraison valvaire ; au-dessous, dans 
toute la partie adhérente, le calice porte des poils sécréteurs 
massifs, comme le pédicelle. Les filets des étamines sont 
libres aussi, unis seulement par leurs bases élargies en un 
très court rebord; les anthères sont basifixes, à seclion rec- 
tangulaire, avec quatre sacs polliniques non saillanls, qui 
s'ouvrent par quatre fentes longitudinales rapprochées 
deux par deux de part et d'autre de chaque cloison. Les 
carpelles sont fermés dans toute leur longueur. Dans la 
région inférieure, où ils sont concrescents avec les trois 
verticiiles externes, ils sont également unis entre eux, 
latéralement et au cenlre, de manière à former un ovaire 
à cinq loges. Au niveau où ils se séparent des étamines, ils 
s'isolent aussi l'un de l'autre, d'abord au centre où ils 
laissent un vicie, puis sur les côtés; désormais complètement 
indépendants, ils prolongent d'abord leur région ovarienne, 
puis la terminent par un style court, tronqué et stigmatifère 
au sommet. C'est dans la région supérieure libre de chaque 
ovaire que l'on voit, atlaché au sommet de la suture ventrale 
et pendant librement dans la cavité sous-jacenle, un gros 
placente double chargé de nombreux petits ovules ana- 
tropes. Ces ovules ont un nucelle relativement gros et 
persistant, recouvert de deux téguments, formés de deux 
assises chacun; en un mot, ils sont crassinucellés biteg- 
minés. 

Ainsi constituée, la fleur des Pentbores est donc apétale 
et sa formule peut s'écrire F == 5S -f- 5 E -f- 5 E' + 5 C. Il 
faut remarquer toutefois que les botanistes descripteurs sont , 
à cet égard, un peu moins affirma tifs. Tous s'accordent à 
dire, par exemple, comme Bâillon : « Les pétales manquent 
ou sont peu développés (1 ) . » Mais dans les nombreuses (leurs, 
tant du P. sedoides que du P. ïntermedîum, que j'ai 
examinées avec beaucoup d'attention à ce point de vue, 
je n'ai jamais aperçu la moindre trace visible au dehors de 

(1 Loc. cit., p. 336. 



SUR LE GENRE PENTHORE. 



375 



pétales silués au-dessous des étamines superposées aux 
carpelles. La série des coupes transversales el longitudinales 
de la région inférieure de la fleur montre, il est vrai, qu'un 
peu au-dessous du niveau où les verticilles se séparent, 
chacune des méristèles destinée à l'étamine hypocarpelle 
émet en dehors une petite branche, qui s'arrête bientôt. 
On pourrait regarder cette branche comme étant la méri- 
slèle destinée à un pétale avorté. Mais il me paraît plus 
naturel d'aclmetlre qu'elle appartient au calice, qu'elle 
est la terminaison de la méristèle marginale géminée des 
deux sépales voisins. 

Le fruit, autour duquel persistent les sépales et les filets 
des étamines après la chute des anthères, est sec, membra- 
neux et déhiscent. Au niveau de la séparation des verticilles 
externes, chacun des carpelles s'ouvre par une fente 
transversale, qui coupe la nervure médiane, s'avance hori- 
zontalement de chaque côté, puis remonte en arrière le 
long de la suture venlrale pour se rejoindre à la base du 
style, détachant ainsi un chapeau conique, échançré en 
arrière el surmonté par le style persistant. En un mot, le 
fruit est une quintuple pyxide. La déhiscence opérée, la 
suture ventrale, courbée en avant en forme de bec, montre, 
pendant librement à son sommet, le gros placente tout 
chargé de 1res petites graines, à embryon entouré d'un albu- 
men charnu. 

Par l'ensemble des caractères qui viennent d'être consta- 
tés, notamment par la structure lacunaire de l'écorce et la 
profonde différenciation de l'endoderme dans la tige, par la 
persistance de l'écorce lacuneuse et la présence de faisceaux 
fibreux péricycliques supralihériens dans la racine, par 
l'absence de corolle, par la conformalion du pistil, dépourvu 
d'écaillés hypocarpelles, enfin par le mode de déhiscence 
du fruit, les Penthores se séparent netlement à la fois de 
loutes les Crassulacées et de toutes les Saxifragacécs. Ils 
doivent donc constituer une famille à part, les Penthoracêes, 
el cette famiile doit prendre place, parmi les Dicotylédones 



376 



PH. VAX T1EGHEM. 



de la sous-classe des Séminées, dans l'ordre des Crassinu- 
cellées bilegminées, et dans le sous-ordre des Apétales su- 
perovarièes ou Chénopodinées (1). On pourra l'y ranger à 
côlé des Céphalotacées, famille à laquelle elle ressemble par 
la diplostémonie et par l'indépendance des carpelles, mais 
dont elle diffère beaucoup cependant par le pistil semi- 
infère, par le grand nombre et le mode de placentation des 
ovules, enfin par la nature du fruit. G'élait d'ailleurs l'avis 
de Bâillon que les genres Penthore et Céphalote sont voisins; 
aussi en faisait-il les types de deux tribus, qu'il plaçait côte 
à côte dans sa famille des Saxifragacées (2), en donnant à 
cette famille une extension beaucoup trop grande, qu'il 
est impossible acluellement de lui conserver. 

(1) Voy. Ph. van Tieghem, Éléments de botanique, 3 e édition, II, p. 399, 
1898. 

(2) Loc. cit., p. 337 el p. 409, 1872. 



TABLE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 



Recherches sur le développement du tégument séminal et du péri- 
carpe des Graminées, par P. Guérin 1 

Recherches sur le nanisme végétal, par M. P. Gaucher y 61 

Recherches anatomiques sur la racine et la tige des Chénopodia- 

cées, par M. G. Fron lo7 

Nouvelles études sur la Rouille brune des Céréales, par M.J. Eriksson. 241 
Recherches sur la structure de la feuille des Fougères et sur leur clas- 
sification, par M. P. Parmentier 289 

Sur les Cnéoracées, par M. Ph. van Tieghem. 363 

Sur le genre Penthore, considéré comme type d'une famille nouvelle, 
les Penthoracées, par M. Ph. van Tieghem 371 



TABLE DES PLANCHES 

ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME 



Planches I à IV. — Structure des plantes naines. 

Planches V à X. — Structure de la racine et de la tige des Chénopodiacées. 
Planches XI à XIII. — Rouilles brunes des Céréales. 

Figures dans le texte 1 à 69. — Structure du tégument séminal et du péri- 
carpe des Graminées. 

Figures dans le texte 1 à 22. — Structure de la racine et de la tige des 
Chénopodiacées. 

Figures dans le texte 1 à 71. — Structure du pétiole des Fougères. 



TABLE DES ARTICLES 

PAR NOMS D'AUTEURS 



Eriksson (J.). — Nouvelles études sur la Rouille brune des Céréales. . . 241 
Fron (G.). — Recherches analomiques sur la racine et la tige des Ché- 

nopodiacées . 157 

Gaucher y (P.). — Recherches sur le nanisme végétal. 61 

Guérin (P.). — Recherches sur le développement du tégument séminal 

et du péricarpe des Graminées 1 

Parmentier (P.). — Recherches sur la slructure de la feuille des Fou- 
gères et sur leur classification 289 

Tieghem (Ph. van). — Sur les Cnéoracées 363 

Tieghem (Pu. van). — Sur le genre Penthore, considéré comme type 
d'une famille nouvelle, les Penlhoracées 371 



CoRiitiii.. — Imprimerie Ed. Ckété.